Інформація

Припущення правила Гамільтона

Припущення правила Гамільтона


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Які елементи наведеного нижче списку є припущеннями правила Гамільтона?

  • Структура населення (популяція без панміктів)
  • Адитивність
    • = Придатність гетерозиготи дорівнює середньому придатності обох гомозигот
  • Відсутність епістазу або плейотропії
  • Стабільний розмір популяції
  • Нескінченна чисельність популяції
  • Статеве розмноження
  • Відбір по диплоїдам або відбір по гаплоїдам
  • Рекомбінація (крос-овер)
  • Менделівська сегрегація
  • Ітронароджене населення
  • плавний фітнес -ландшафт
  • швидкість мутації досить висока

Чи існують припущення щодо правила Гамільтона, які не перераховані вище?


На жаль, відповідь повністю залежить від того, наскільки ви суворі до «правила Гамільтона». Якщо ви просто маєте на увазі рівняння $ r geq c/b $, то важливо подивитися на сучасні звичаї. У сучасному вживанні всі три терміни $r$, $c$ і $b$ можуть бути довільно складними. Мої улюблені приклади включають, коли $ r $ враховує просторову структуру, кажучи, що агент поруч з вами більш "пов'язаний", ніж генетично ідентичний агент, далекий від вас. Такі припущення є обов’язковими, якщо ви хочете подивитися на речі, які пов’язані з більшою частиною сучасних досліджень.

Для цієї «найзагальнішої» інтерпретації правила Гамільтона потрібне лише одне властивість, і ця властивість не відображається у вашому списку: лінійність. Зауважте, що це не те саме, що описана вами адитивність. Лінійність означає, що ваші рівняння для невеликих змін пропорцій є лінійними за придатністю: тобто $ dot {p} = pf (E) $, де $ E $ - це деякий опис середовища, а $ f $ - лінійна функція змінних представляє інтерес (я використав тут обмеження безперервного чи великого населення, але подібні речі справедливі для розподілів по дискретних популяціях).

Зауважимо, що у наведеному вище загальному і надто невизначеному правілі Гамільтона саме правило не є біологічним спостереженням, а простим фактом лінійної алгебри. Звичайно, якщо ви хочете отримати лінійність як наслідок якогось біологічного припущення, то найпоширеніший спосіб зробити це – припустити слабкий відбір.

Якщо ви введете обмеження на те, які особливості популяції, взаємодії та структури середовища $r$, $c$ і $b$ дозволено включати, то це призведе до біологічних теорій, які будуть математично вірними лише для деяких із перераховані вами припущення. Підмножина необхідних припущень буде залежати від конкретних обмежень, які ви накладете на $r$, $b$ і $c$.

Немає стандартних припущень щодо цих параметрів, тому (не дивно) я не можу далі відповісти на ваше запитання без додаткових уточнень з вашого боку.


1.3: Моделі та спрощення припущень

Життя складне. Щоб допомогти нам зрозуміти, що ми бачимо навколо себе - як у повсякденному житті, так і в науці чи техніці - ми часто створюємо моделі. Загальний афоризм стверджує: & quotВсі моделі помилкові, але деякі корисні. Хоча вони не є & ldquoreal річчю & rdquo (і тому помиляються), моделі корисні, коли дозволяють нам робити прогнози щодо реального життя, які ми можемо використовувати. Моделі бувають різних форм, які включають, але не обмежуються ними:

Типи моделей

  • Фізичні моделі- це 3D-об’єкти, до яких ми можемо торкнутися.
  • Малюнки - вони можуть бути на папері або на комп’ютері, а також у 2D або віртуальному 3D. Ми переважно дивимося на них.
  • Математичні моделі - вони описують щось у реальному житті математично. Ми використовуємо їх для обчислення поведінки речі або процесу, який ми хочемо зрозуміти.
  • Словесні або письмові моделі - ці моделі передаються письмовою або усною мовою.
  • Психічні моделі – ці моделі формуються в нашій свідомості, і ми використовуємо їх для створення інших типів моделей і для розуміння речей навколо нас.

Спрощення припущень

Зазвичай, як у науці, так і в повсякденному житті, прості моделі віддають перевагу складним. Створення простих моделей складних реальних речей вимагає від нас того, що відомо спрощення припущень. Як зрозуміло з їх назви, спрощення припущень - це припущення, які включені до моделі, щоб максимально спростити аналіз. Коли спрощена модель більше не передбачає поведінки реальної речі у допустимих межах, було зроблено забагато спрощуючих припущень. Коли додавання деталей до моделі дає мало прогнозного значення, це, ймовірно, є надто складним. Давайте & rsquos розглянемо різні типи моделей з різних дисциплін і вкажемо на їх спрощення припущення.

Приклад з фізики: Блок на площині без тертя

Джерело: Створено Марком Т. Фаччотті (Власна робота)

Малюнок, що моделює блок (з будь -якого матеріалу), що сидить на загальній похилій площині. У цьому прикладі деякі спрощення припущення зроблені. Наприклад, деталі матеріалів, з яких виготовлені блок і площина, ігноруються. Часто для зручності можна також припустити, що літак не має тертя. Файл спрощення припущень дозволити учню практикуйте мислення про те, як збалансувати сили, що діють на блок, коли він піднятий у полі тяжіння, а поверхня, на якій він сидить, не перпендикулярна до вектора тяжіння (мг). Це спрощує математику і дозволяє студенту зосередитися на геометрії моделі та на тому, як це представити математично. Модель і її спрощення припущень, міг би досить добре спрогнозувати поведінку кубика льоду, що ковзає по схиловій скляній площині, але, ймовірно, погано спрогнозував би поведінку вологої губки на нахиленій площині, покритій наждачним папером. Для останнього сценарію модель буде спрощена.

Приклад з біології: стрічкова діаграма білка

Джерело: Створено Марком Т. Фаччотті (власна робота), Каліфорнійський університет, Девіс
Похідне від PDBID: 4FPD

Це мультяшна модель трансмембранного білка бактеріородопсину. Білок представлений світло-блакитною та фіолетовою стрічкою (різні кольори виділяють альфа-спіраль та бета-лист відповідно), хлорид-іон представлений у вигляді жовтої кулі, червоні сфери-молекули води, рожеві кульки та палички-сітківку. молекула, розташована на "quotinside" білка, а оранжеві кульки-палички представляють інші молекули ліпідів, розташовані на "quotinside" поверхні білка. Модель відображається у двох видах. Ліворуч модель розглядається "side on", тоді як праворуч вона розглядається вздовж її довгої осі з позаклітинної сторони білка (повернута на 90 градусів за межі сторінки від виду ліворуч). Ця модель спрощує багато деталей білка на атомному рівні. Він також не представляє динаміка (рух між частинами, гнучкість) білка. Файл спрощення припущень означає, що модель не буде добре передбачати час, необхідний білку, щоб виконати свою роботу, або скільки протонів може транспортуватися через мембрану за секунду. З іншого боку, ця модель дуже добре прогнозує, скільки місця білок займе в клітинній мембрані, як далеко в мембрані розташована сітківка, які ділянки білка можуть бути найбільш критичними для його функції, або найкраще підлягає редагуванню, щоб змінити функцію, і чи можуть певні сполуки розумно & ldquoleak & rdquo через внутрішній канал.

Приклад з хімії: Молекулярна лінійна модель глюкози

Джерело: Створено Марк Т. Фаччотті (Власна робота)

Малюнок 3: Малювання лінії молекули глюкози. За умовою, точки з’єднання прямих ліній розуміють атоми вуглецю, тоді як інші атоми показуються явно. З огляду на деяку додаткову інформацію про природу атомів, зображених тут у переносному значенні, ця модель може бути корисною для прогнозування деяких хімічних властивостей цієї молекули, включаючи розчинність або потенційні реакції, з якими вона може вступити з іншими молекулами. Файл спрощення припущень проте приховують динаміку молекул.

Приклад із повсякденного життя: масштабна модель Ferrari

Зменшена модель Ferrari. Існує багато спрощень, і більшість з них лише роблять це корисним для передбачення загальної форми та відносних пропорцій реальної речі. Наприклад, ця модель не дає нам можливості прогнозувати, наскільки добре автомобіль їде або як швидко він зупиняється зі швидкості 70 км/с.

Джерело: Створено Марк Т. Фаччотті (Власна робота)

Опишіть фізичну модель, яку ви використовуєте у повсякденному житті. Що спрощує модель від реальної?

Опишіть малюнок, який ви використовуєте на уроці природознавства для моделювання чогось справжнього. Що спрощує модель від реальної? Які переваги та недоліки спрощення?

Куляста корова

Куляста корова - відома метафора у фізиці, яка висміює тенденції фізиків створювати надзвичайно спрощені моделі для дуже складних речей. Численні жарти пов'язані з цією метафорою, і вони звучать приблизно так:

& quot; Виробництво молока на молочній фермі було низьким, тому фермер написав до місцевого університету, попросивши допомоги в наукових кіл. Була зібрана мультидисциплінарна команда професорів на чолі з фізиком-теоретиком і відбулося два тижні інтенсивного дослідження на місці. Потім науковці повернулися до університету, зошити, наповнені даними, де завдання написати звіт було покладено на керівника групи. Невдовзі після цього фізик повернувся на ферму, сказавши фермеру: «Я маю рішення, але воно працює лише у випадку сферичних корів у вакуумі».
Джерело: сторінка Вікіпедії про сферичну корову - доступ 23 листопада 2015 р.

Мультфільм із зображенням сферичної корови.
Джерело: upload.wikimedia.org/wikiped. /d2/Sphcow.jpg
Автор Інгрід Каллік (Власна робота) [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html) або CC BY 3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0)], через Wikimedia Commons

"Квосферична корова" - це просто забавний спосіб висміяти процес створення простих моделей. Принаймні, нам це забавно.


Природний відбір в дії

Найпростіший спосіб вивчити функцію поведінки - побачити, як діє природний відбір у сучасних умовах, вивчивши диференційоване відтворення. Часто такого роду дослідження можна проводити, використовуючи природні відмінності серед індивідуумів, наприклад, у певній фенотипічній (спостережуваній) ознакі в популяції. Іноді, однак, дослідник повинен експериментально посилити варіанти поведінки там, де в природі існує занадто мало. Недоліком експериментального підходу може бути залучення неприродних варіантів, але він має перевагу в тому, щоб виявити, як відмінності між індивідами, навіть в одній ознакі, можуть спричинити варіацію репродуктивної придатності. У будь -якому випадку, дослідження природного відбору, що діє на поведінку, вимагає, щоб дослідник міг спостерігати природні популяції та отримувати детальну інформацію про виживання кожної особини, її здатності залучати пару, її фертильність тощо. Вся ця інформація необхідна для оцінки успіху тварини в передачі своїх генів.

Дослідження того, чому самець синиць або синиць (Парус великий), лісові птахи Європи, співають декілька пісень, служить ілюстрацією того, як поведінкову функцію можна вивчати, використовуючи природні варіації. Кожен великий синичок має репертуар від однієї до восьми пісень, які він використовує для реклами своєї присутності на території. Дослідники можуть отримати детальну інформацію про біологію розмноження цих птахів, тому що великі синиці є порожнистими гніздами, які з готовністю приймають штучні гніздові ящики. В одному експерименті на лісистій території поблизу Оксфорда, Англія, англійський зоолог Джон Кребс та його колеги встановили та регулярно оглядали гніздові ящики протягом сезону розмноження. Дослідники записали співочу поведінку кожного племінного самця, щоб визначити розмір репертуару. Вони також реєстрували дату відкладання яєць, розмір кладки (кількість яєць), розмір виводка (кількість молодняку) і вагу молодняку ​​для гнізд численних самців. Можна було стежити за виживанням молодняку ​​кожного самця до моменту його власного розведення, тому що всі молодняки були угруповані до того, як вони втекли, а більшість пташенят повернулися в ті ж ліси, щоб розмножитися самостійно.

Дослідники виявили, що окремі сиськи мали різні розміри репертуару. У самців з більшим репертуаром були пташенята, які були важчими при виведенні, і більше цих пташенят вижило до розмноження, ніж потомство самців з меншим репертуаром. Таким чином, розмір чоловічого репертуару та репродуктивний успіх корелювали. Основний механізм полягає в тому, що самці з більшим пісенним репертуаром змогли заволодіти кращими територіями, зокрема, з кращим харчуванням. Попередні дослідження показали, що розмір і виживання молодих синиць залежать від маси тіла під час появи на світ: чим більший і важчий молодняк, тим більші його шанси вижити до зрілості. Отже, функція великого синички, яка співає кілька пісень,-допомогти йому забезпечити якісну територію розмноження та пару. То чому всі чоловіки не співають кількох пісень? Можливо, пісні вивчаються з часом, так що тільки найстарші чоловіки можуть мати великий репертуар. Крім того, можливо, існують певні витрати (наприклад, час перебування поза кормом або підвищена вразливість для хижаків) на виконання кількох пісень, і тільки найбільші, найсильніші чоловіки можуть заспівати багато пісень і все одно вижити.

Пряме порівняння особин одного виду, що демонструють природні зміни у поведінці, є показовим способом вивчення поведінкових функцій. Однак, коли відповідних природних варіацій немає, експериментальні маніпуляції можуть забезпечити необхідні зміни у поведінці. Варіантні форми потім вивчаються в польових умовах, щоб визначити, наскільки ефективні екстремальні форми поведінки в умовах природного відбору. За допомогою цього методу американський біолог Томас Сілі досліджував вибір місця гнізда для виду медоносних бджіл Південно -Східної Азії, Apis florea. Колонії будують свої гнізда з гребінців з бджолиного воску серед густого листя, підвішеного до гілок кущів і підліску. Більше того, якщо гніздо колонії втрачає свій покрив під час сухого сезону, коли багато дерев скидають листя, колонія побудує своє нове гніздо в іншому листяному місці. Яка функція такої поведінки гніздування в густій ​​рослинності? Це для того, щоб запобігти перегріванню гнізда під сильним тропічним сонцем, чи для того, щоб приховати гніздо від хижаків, чи обох?

Для перевірки гіпотези проти хижаків були виявлені пари колоній, що зустрічаються в природі. У кожній парі рослинність навколо гнізда однієї колонії, яка служила експериментальною одиницею, була видалена, залишивши лише стільки, щоб забезпечити тінь, але роблячи її помітною для хижаків. Рослинність навколо гнізда другої колонії, яка служила контролем, не видалялася. Вимірювання температури місця гнізда через день не виявили істотних відмінностей між двома гніздами. Однак протягом одного тижня чотири з семи експериментальних колоній були виявлені та знищені хижаками (ймовірно, мавпами та землерийками), тоді як жодне з контрольних гнізд не зазнало жодних пошкоджень. Таким чином, виявляється, що A. florea колонії вибирають густу рослинність як місця гніздування, перш за все, щоб приховати свої гнізда від хижаків.

Іншим прикладом добре контрольованого польового експерименту щодо функції поведінки є новаторське дослідження британського зоолога та етолога Ніколааса Тінбергена голландського походження з видалення яєчної шкаралупи чорноголовими чайками (Larus ridibundus). Через кілька годин після того, як їхні яйця вилуплюються, вони підбирають порожню яєчну шкаралупу, відлітають і кидають їх далеко від гнізда. Чому чайка повинна вступати в таку поведінку? Одна з гіпотез полягала в тому, що гострі краї панцирів можуть травмувати пташенят, про що знають небезпеки птахівники. Інша гіпотеза полягала в тому, що білі нутрощі розбитих раковин можуть залучати хижаків, таких як ворони та чайки оселедця, що летять над головою, і таким чином загрожувати виводку. Щоб перевірити останню гіпотезу, Тінберген та його колеги розповсюдили яйця-приманки одиночних чайок навколо дюн, де гніздуються чорноголові чайки, і поклали розбиті яєчні шкаралупи біля деяких яєць-приманок, а інші залишили ізольованими. Дослідники виявили, що яйця поблизу розбитих оболонок полювали раніше, ніж окремі, менш помітні яйця. Очевидно, видалення чайками розбитої яєчної шкаралупи з гнізда сприяє збереженню маскування розплоду, тим самим зменшуючи хижацтво.


Вставка 1 Правило Гамільтона

Основне уявлення лежить в основі правила Гамільтона: альтруїстична риса може зберігатися в популяції за умови, що вона переважно принесе користь людям, які мають таку ж спадкову схильність поводитися альтруїстично. Загалом мають значення три рівні відбору: нижчий рівень генів, на якому визначаються спадкові детермінанти альтруїзму, проміжний рівень індивідів, на якому визначається альтруїстичний фенотип, і вищий рівень груп взаємодіючих індивідів, на якому альтруїзму визначено. Для гаплоїдних та нестатевих мікроорганізмів, однак, немає принципової різниці між генетичним та фенотипічним рівнями, і потрібно враховувати лише індивідуальні та групові рівні. У таких випадках центральним параметром є ймовірність взаємодії двох альтруїстів, що визначається структурою взаємодій між окремими особами.

Прикладом такої структури є популяція, розподілена за кількома групами, проіндексована за g, де люди взаємодіють виключно з членами своєї групи. Як просту модель внутрішньогрупової взаємодії (Гамільтон, 1975) можна припустити, що група складається з дробу сторg кооператорів і 1−pg не кооператорів, і що некооператори зростають у кілька разів w = a+kpg (чорна лінія на малюнку), тоді як кооператори ростуть у коефіцієнт w+ = a+kpg−c (зелена лінія). Таким чином, загалом така група зростає в рази wg = сторg w++(1−сторg) w = a+bpg (пунктирна пурпурна лінія), де b = k − c. У цій моделі б& gt0 представляє "користь" і c>0 «вартість» співпраці. Якщо утвориться кілька змішаних груп з різними початковими пропорціями сторg кооператорів (зображено на малюнку у вигляді кругових діаграм, зелений зріз яких пропорційний сторg і площа, пропорційна чисельності населення), простий розрахунок, детально описаний у Додатковому тексті S1, показує, що умови збільшення глобальної частки кооператорів у масштабах всього населення є

Ця нерівність становить правило Гамільтона. Так званий коефіцієнт спорідненості, r, описує упередженість альтруїстів на користь альтруїзму і залежить тут лише від розповсюдження (сторg) початкових пропорцій. У найпростішому випадку рівних розмірів груп він визначається як

Таким чином, ця модель ілюструє, як можна підтримувати альтруїзм, показуючи, що рівняння (1) може бути виконане (br−c>0), навіть якщо в кожній групі gпереваги мають особи, які не є альтруїстами (c& gt0).

Раніше ми показали, як така модель може бути реалізована в реальній мікробній системі виробників загального блага та невиробників (які представляють «кооператорів» і «некооператорів» відповідно) (Чуанг та ін, 2009). Проте модифікації цієї оригінальної системи, представлені в цьому дослідженні, загалом призводять до ситуацій, коли лінійне співвідношення wg = a+bpg не тримається. Роль структури населення у підтримці співробітництва все ж може бути описана наведеними співвідношеннями (1) та (2) б та c визначені належним чином (див. Додатковий текст S1). Зокрема, б має відповідати коефіцієнту регресії β wg на сторg,

Таким чином, правило Гамільтона можна використовувати завжди, але параметри б та c можуть втратити своє тлумачення як фенотипічні властивості, визначені на рівні індивідів.

Значна кількість формальних розширень правила Гамільтона узгоджується, щоб посилити його важливість (Queller, 1985, 1992 Lehmann and Keller, 2006). Точне підключення різних теоретичних основ до реальних біологічних систем стикається з двома серйозними труднощами: (i) теоретично правило Гамільтона виводить свою загальність із суто математичної основи (Вставка 1 Додатковий текст S1), але це відбувається за рахунок визначення параметрів б, r, c можуть бути тонкими і можуть включати багато складних та ідіосинкратичних деталей (Франк, 1998 Гарднер та ін, 2007 ) (ii) експериментально, r можна вимірювати і змінювати (Гілберт та ін, 2007), але кількісно вимірюючи змінні, що визначають параметри витрат та вигод б та c може бути трудомістким і складним (Графен, 1984 Емлен та Реге, 1992 Боулз та Посел, 2005 Кракауер, 2005), а ще складнішим є маніпулювання цими параметрами в природних умовах (Поле та ін, 2006). У цій роботі ми долаємо деякі проблеми (ii), використовуючи синтетичну мікробну систему, що дозволяє відстежувати експериментальну природу складності (i).

Нещодавно стверджували, що мікроби є системами вибору для подолання розриву між теоретичними моделями та біологічними явищами ( Crespi, 2001 Rainey and Rainey, 2003 Velicer, 2003 Kerr та ін, 2006 Мехдіабаді та ін, 2006 Захід та ін, 2006 Гілберт та ін, 2007 Маклін і Брендон, 2008 Гор та ін, 2009). Крім того, галузь синтетичної біології проілюструвала, як принципи проектування біологічних мереж можна досліджувати шляхом передової інженерії нової поведінки в клітинах, в результаті чого системи, побудовані з нуля, піддаються маніпулюванню, служачи тим самим спрощеними експериментальними системами для вивчення більш складних явищ (Sprinzak and Elowitz, 2005 Mukherji and van Oudenaarden, 2009 Song та ін, 2009 Танучі та ін, 2009 ).

Таким чином, ми раніше створили та проаналізували синтетичну мікробну систему, що складається з двох генно -інженерних штамів «кооператор» та «некооператор» кишкова паличка, представленого відповідно виробниками та невиробниками "загального блага". Загальне благо, а саме малий молекулярний автоіндуктор Rhl (Miller and Bassler, 2001), синтезується виключно виробниками, але активує експресію гена стійкості до антибіотиків хлорамфеніколу ацетилтрансферази (кіт) в обох штамах, оскільки аутоіндуктор Rhl є мембранопроникним. У змішаних культурах виробників і невиробників, що містять антибіотик хлорамфенікол (Cm), невиробники - які не несуть тягаря виробництва - переростають виробників і пропорційно збільшуються за рахунок виробників (Chuang та ін, 2009 ).

Цю синтетичну систему можна розглядати як експериментальну реалізацію однієї з найпростіших моделей, спочатку введених Гамільтоном для концептуальних цілей (Вставка 1). Створюючи змішані групи, індексовані за g, з досить різними початковими пропорціями (сторg) виробників, можна варіювати параметр r характеризуючи структуру населення, тому що r тут безпосередньо пов'язане з розповсюдженням сторg's та більша дисперсія сторg результати вищі r. Таким чином, можна задовольнити правило Гамільтона br − c& gt0, а також для збільшення загальної частки виробників, Δ & gt0, незважаючи на те, що в межах кожної змішаної субпопуляції частка виробників зменшується (Δсторg<0 для всіх g)-ситуація, яку можна інтерпретувати як приклад так званого парадокса Сімпсона (Вагнер, 1982). Експериментально це спостерігається в синтетичній системі (Chuang та ін, 2009 ), коли дисперсія початкових пропорцій виробника є достатньо великою (відповідає високому r).

Важливою особливістю синтетичного підходу є те, що як структурою популяції, так і взаємодіями між індивідами можна експериментально маніпулювати. Якщо в попередній роботі над парадоксом Сімпсона ми змінювали структуру населення єдиної фіксованої системи виробників і невиробників (зберігаючи таким чином внутрішні властивості системи постійною), то тут ми зберігаємо постійну структуру населення, змінюючи характер взаємодій між виробниками та невиробників. За допомогою синтетичного підходу ми можемо з відносною легкістю змінити дві внутрішні властивості бактеріальної системи: (i) різниця у рості між виробниками та невиробниками, коли вони мають доступ до тієї ж кількості автоіндуктора загального блага та (ii) покращення росту , як для виробників, так і для невиробників, через наявність аутоіндуктора. Такі модифікації дозволяють нам кількісно вивчити, як зміна параметрів, пов'язаних з мікробною біологією, впливає на три параметри б, r та c входження до правління Гамільтона.


Збереження диких видів рослин Ex Situ: час переоцінити генетичні припущення та наслідки насіннєвих банків

Вища програма з екології та еволюційної біології Браунського університету, Box G-W Providence, RI 02912, США

Вища програма з екології та еволюційної біології Браунського університету, Box G-W Providence, RI 02912, США

Анотація

Збереження диких видів рослин ex situ за допомогою банку насіння в даний час рекомендується як стратегія збереження, яка допоможе зберегти біологічне та генетичне різноманіття диких рослин. Тут я стверджую, що колекції ex situ можуть бути неефективними для збереження генетичного різноманіття та еволюційного потенціалу популяцій для адаптивної або нейтральної еволюції. Розгляд колекції генетичних варіацій для насіннєвих банків як просто проблеми ефективного вибірки нейтрального, алельного генетичного поліморфізму - це обмежений погляд на типи та організацію генетичних змін у диких видах рослин. При розгляді еволюційних змін необхідні погляди на генетичні варіації від нейтральних алелей до кількісних варіацій. Кількісні генетичні варіації та генетичні кореляції визначають ступінь та форму реакції на природний відбір за полігенними ознаками. Зміни популяцій у кількісних генетичних варіаціях або структурі генетичних кореляцій стверджують, що різні популяції будуть по -різному реагувати на дію природного відбору і тому є унікальними еволюційними утвореннями. Неминучий відбір за окремими ознаками спричинить непрямий відбір за генетично корельованими ознаками, що, можливо, призведе до фенотипічних змін та зменшення генетичних варіацій. Взаємодія між генотипами і середовищем демонструє, що успіх випуску генотипів банку насіння в природних популяціях залежить від ймовірності того, що матеріал банку насіння містить генотипи високої відносної придатності в місцях проживання інтродукції. Такі дії можуть спричинити впровадження неадаптивних генотипів, що пригнічуватиме пристосованість населення. Оскільки не всі типи генетичної варіації мають високу позитивну кореляцію, методи вибірки, засновані на нейтральній теорії алелей або алельних даних, не обов’язково фіксуватимуть репрезентативний кількісний генетичний варіант. Потрібні додаткові дослідження взаємозв’язку та еволюційного значення алельних та кількісних генетичних варіацій у колекціях та диких популяціях. Початкові та поточні дані про долю різних типів генетичних варіацій необхідні для визначення відносного успіху чи невдачі методів збереження ex situ та перевірки припущень поточних програм. Збереження екосистем in situ може мати виразні переваги для багатьох видів рослин, зберігаючи як генетичну, так і екологічну інформацію.

Анотація

La conservación ex situ de especies de plantas silvestres por medio de bancos de semillas esta siendo recommendada en la factidad como una estrategia de conservación para ayudar a preservar la diversidad biológica y genética de las plantas silvestres. En el presente trabajo yo argumento que las colecciones ex situ podrían ser inefectivas en conservar la diversidad genética y el potencial evolutivo de las poblaciones para la evolución adaptativa o neutral. El tratar la colección de la variabilidad genética para los bancos de semillas simplemente como un problem de muestreo eficiente del polimorfismo genético neutral de alelos es una visión limitada del tipo y organizoción de la variobilidad genética presente en especies de plantas silvestres. Cuando se obziren cambios evolutivos, las perspectivas sobre la variabilidad genética de alelos neutrules para la variación cuantitativa son necesarias. La variabilidad genética cuantttativa y las correlaciones genéticas determinan el grado y forma de las respuesta a la selección neutral sobre caracteres poligénicos. La variabilidad poblacional en la cantidad de variación genética cuantitativa o en la estructura de las correlaciones genotípicas argumenta que las diferentes poblaciones van a responder diferentemente a la acción de la selección natural y que por lo tanto son unidades evolutivas únicas La inevitable selección sobre caracteres simples va a causar selección indirecta sobre caracteres correlacionados genéticamente, resultando, posiblemente, en cambios fenotípicos y en una reducción de la variación genética. Las interacciones genotipo-ambiente demuestran que el éxito de la suelta de genotipos de bancos de semillas en poblaciones naturales depende de la posibilidad de que el material de los bancos de semillas contenga genotipos con alto fitness relativo en los hábitats de Introducción Tales acciones pueden causar la Introducción de genotipos no adaptativos que deprimirán el fitness de la población. Dado que no todos los tipos de vartación genética están altamente correlacionados en forma positiva, métodos de muestreos basados ​​en la teoría neutral de alelos o en datos de alelos no capturarán necesariamente la variación genética cuantitativareprezentativa. Se necesitan más investigaciones sobre la relación y significación evolutiva de la variacion genética de alelos y cuantitativa en poblaciones silvestres. Se necesitan datos iniciales y continuos sobre la suerte de diferentes tipos de variación genéticas para determinar el éxito relativo o el fracaso de los métodos de conservación ex situ y para testear los supuestos de los programas corrientes. Ла консервація на місці de ecosistemas puede ofrecer ventejas claras para muchas especies de plantas al preservar tanto la información genética como la ecológica.


Матеріали та методи

Штами-продуценти та непродуценти

Оригінальна система (Chuang та ін, 2009) складається із штаму -продуцента та непродуктора, обидва похідні шляхом плазмідної трансформації кишкова паличка штам JC1191, який має генотип att :: rhl-catLVA (Sp Р ) ΔsdiA :: FRT rrnB3 ΔlacZ4787 hsdR514 Δ (araBAD)567 Δ (rhaBAD) 568 rph-1. att::rhl-catLVA(Sp Р ), що є інтеграцією з резистентністю до спектроміцину (Sp) (у місце прикріплення бактеріофагу λ) промотора, що реагує на автоіндуктор Rhl (Prhl * ) водіння нестабільного (Андерсен та ін, 1998) версія кіт. Зокрема, "rhl-catLVA касета ’несе обидва P.lacI q -rhlR і Пrhl * -catLVA (Чуан та ін, 2009). Тому зростання rhl-catLVA деформації в Cm сильно залежать від автоіндуктора Rhl. Крім того, виробники мають низьку копію, позначену GFP виробничу плазміду, pZS * 2R-GFP,rhlI, тоді як непродуценти несуть контрольну плазміду без GFP і rhlI. rhlI кодує автоіндуктор Rhl (C4-HSL) синтаза (Parsek та ін, 1999 ).

Конструкція плазміди та штаму

За допомогою трансдукції бактеріофага Р1 отримано аргінінзалежний продуцент argHΔ:: FRT (кан) з контрольного штаму Keio JW3932 (Baba та ін, 2006 ) в JC1191 для створення JC1209. Файл кан marker was looped out using a transient source of Flp recombinase ( Cherepanov and Wackernagel, 1995 ) and the resulting plasmid-free strain was transformed with the production plasmid to create JC1211. There is no significant cross-feeding of Arg − producers by Arg + nonproducers. A producer–nonproducer pair with increased dosage of rhlR was created by transforming the original producer and nonproducer strains with a second compatible plasmid, pZA12-rhlR. This plasmid has a medium copy origin of replication (p15A), the ampicillin resistance gene β-lactamase (bla), and rhlR under control of the PLacO1 promoter. pZA12-rhlR was constructed by subcloning the rhlR coding sequence into pZA12 ( Lutz and Bujard, 1997 ). As the strains in this study are LacI + , the increased copy number of rhlR only increases RhlR expression moderately through leakiness of the PLacO1 promoter. A control pair of producers and nonproducers with no further increase in rhlR dosage was created by transforming instead with the control vector pZA1R, which lacks rhlR. Strains carrying pZA1 vectors were maintained by selection with ampicillin (50 μg/ml).

Growth experiments and measurement of producer proportions

Growth media, growth conditions, and quantification of the relative growth of producers and nonproducers were performed as described ( Chuang та ін, 2009 ) except that for the experiments involving arginine limitation (Figure 1), the producer–nonproducer mixtures were subjected to an initial dilution of 1/50 into MOPS minimal media ( Neidhardt та ін, 1974 ) (supplemented with thiamine, uracil, dextrose, antibiotics, and arginine) containing 4.5 μg/ml Cm. 1X arginine is defined as 520 μM. In brief, a typical experiment involved setting up subpopulations with different proportions of producers (сторg=10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, and 95% producers). Each mixture was first diluted and grown in the absence of Cm, and then at ‘time 0,’ each subpopulation was diluted into media containing Cm. Growth curves were obtained by periodic measurements of optical density at 600 nm (OD600) in a plate reader (Wallac Victor 2). Before (i.e. at time 0) and after a period of limited growth (12–14 h at 30°C), the initial (сторg) and final (сторg) producer proportions within each group were determined by flow cytometry as described ( Chuang та ін, 2009 ) The initial () and final (′) global producer proportions were measured by pooling equal volumes of each subpopulation and subjecting the global pool to flow cytometry. The change in the global producer proportion, Δ, is defined as ′−.


Assumptions of Hamilton's rule - Biology

2x2 Tables: The Standard Advice

  • Each observation is independent of all the others (i.e., one observation per subject)*
  • All expected counts should be 10 or greater.
  • If any expected counts are less than 10, but greater than or equal to 5, some authors suggest that Yates' Correction for continuity should be applied. This is done by subtracting 0.5 from the absolute value of O-E before squaring. However, the use of Yates' correction is controversial, and is not recommended by all authors.
  • If any expected counts are less than 5, then some other test should be used (e.g., Fisher exact test for 2x2 contingency tables)**.

2x2 Tables: Advice from Campbell (2007)

  1. Comparative trials. Here, samples are drawn from two populations, so the row (or column) totals are fixed, and the question is whether the proportions falling into the two categories of the other variable are the same or not.
  2. Cross-sectional design (aka. naturalistic design, or double-dichotomy design). Here, one sample of N is drawn, and subjects are classified on two dichotomous variables.
  3. 2x2 independence trial. Here, both sets of marginal totals are fixed by the investigator. This is rarely the case in practice.
  1. Where all expected numbers are at least 1, analyse by the ‘N -1’ chi-squared test (the K. Pearson chi-squared test but with N replaced by N -1).
  2. Otherwise, analyse by the Fisher–Irwin test, with two-sided tests carried out by Irwin’s rule (taking tables from either tail as likely, or less, as that observed).

The 'N -1' chi-square

Where Campbell describes replacing N with N -1, he is referring to this formula for Pearson's chi-square:

  • N is the total number of observations
  • a, b, c, and d are the observed counts in the 4 cells
  • ^2 means "squared"
  • m, n, r, s are the 4 marginal totals

'N -1' chi-square = Pearson chi-square x (N -1) / N


Equivalence of the 'N-1' Chi-square and the Linear-by-Linear Association Chi-square

This webpage used to include links to two SPSS syntax files that could be used to compute the 'N-1' chi-square and its стор-value in SPSS. I have now removed those links, because it turns out that for 2x2 tables, the Linear-by-Linear Assocation chi-square computed by the SPSS CROSSTABS is equivalent to the 'N-1' chi-square. See this document for details, and this Statistics in Medicine article by Frank Busing, Sacha Dubois and me for examples of how to compute the N-1 Chi-square using SAS, Stata or R.

Pearson's Chi-square vs. the Likelihood Ratio Chi-square

The following is from Alan Agresti's book, Categorical Data Analysis.

* For matched pairs of subjects, or 2 observations per person, McNemar's chi-square (aka. McNemar's Change Test) may be appropriate. In essence, it is a chi-square goodness of fit test on the two discordant cells, with a null hypothesis stating that 50% of the changes (or disagreements) go in each direction.

** Fisher's exact test is a "conditional" test--it is conditional on the observed marginal totals (i.e., row and column totals). Unconditional exact tests are also available. Наприклад:

Agresti, A. (1990). Categorical Data Analysis. New York: Wiley.

Busing FM, Weaver B, Dubois S. 2 × 2 Tables: a note on Campbell's recommendation. Stat Med. 201635(8):1354-8. doi: 10.1002/sim.6808. Epub 2015 Nov 17.

Campbell, I. Chi-squared and Fisher-Irwin tests of two-by-two tables with small sample recommendations. Stat Med. 2007 26:3661-3675. See also www.iancampbell.co.uk/twobytwo/background.htm.

Cochran WG. The [chi-squared] test of goodness of fit. Annals of Mathematical Statistics 1952 25:315–345.

Cochran WG. Some methods for strengthening the common [chi-squared] tests. Біометрія 1954 10:417–451.


Assumptions of Hamilton's rule - Biology

Students generally assume that curving means an upward adjustment of low test scores, but the basis of the practice derives from assumptions about statistical distributions of scores (bell curve). If you assume that scores should fit a normal curve, then it makes sense to "normalize" them so they fit under a normal curve. Normalization also requires that overly high scores be adjusted downward for conformity. Either way, data are distorted and some information is lost. Look at some data, then consider all the implications of "grading on a curve".

A sample can provide perspective for students who are trying to understand the vagaries of performance and rewards. The following graphics summarize data from 422 students who finished the course, Biol 222 Vertebrate Organization over a 15-year period . These are self-selected students in a course at a selective college they do not represent a general population. Also, students, courses, exams, even the teaching of one professor vary with each year.

Final Cumulative Averages of 422 Students in Biology 222

The line shows the infamous normal distribution, the "bell" curve. This sample is large enough to describe a fairly even curve. The average is 65. Absence of individual averages in the 90's suggests that I am indeed a hard grader (or that I am living up to my goal of challenging students). Notice that the distribution of students is skewed toward the higher end of the curve, but then Hamilton students are intelligent, and they are good workers. Professional educators suggest that results should fit "the curve", and in this case that would mean curving grades down. Most students would probably not welcome that practice.

Compare the chart of grades below to the chart of cumulative scores above. What do you see?

Final Letter Grades Assigned to 422 Students in Biology 222

I resist distorting class perceptions by "curving" each test score during the term, but the final assignment of grades suggests they are effectively "curved". There are no averages at 98%, but a few students received A+. A few students failed. If a student fails to complete the work there is little choice in evaluation of that work. Fortunately, most Hamilton students are good workers who use their intelligence. I try to recognize student improvement and an individual's rise to a challenge when I assign final grades.

What does a percentage mean?

A percentage shows how much of a particular exam was dealt with successfully, but what test is so perfect that it could completely determine extent of knowledge or ability? If a student gets a grade of 90%, it does not mean they know 90% of everything in the subject. Wise students will begin to look at scores as a place on a continuum of achievement rather than analysis carved in stone.

Averages in my classes may be in the 60% range. Nineties are rare. I am not alarmed by apparently low numbers, but these scores do tend to worry conscientious students who are conditioned to think in terms of 90% = A, 80% = B, etc. This can undermine class morale, and low class morale can undermine student ability. That does concern me, so I offer some suggestions for dealing with these anxieties.

How to deal with the anxiety

Do not expect to be graded solely in comparison to your classmates, but you can use the class data to infer your general standing in terms of what your class is doing. Where are you relative to the class mean? For example, if you have a 72% average, but the class average is 52%, you are doing better than your score might suggest to you. Adding 20 to each number would make the class average a traditional 72% and give you a very respectable 92%. This is a form of "curving" you can do for yourself with each examination. Simply look at the class mean (which is always presented) and adjust it to fall into the 70% range then apply the same correction factor to your score or cumulative average. You can do this in any of your classes if basic information is provided, but there is a limit to this approach.

Expecting to be graded solely in comparison to your current classmates is simplistic, even naive. Thoughtful professors use the perspective of years of experience to consider what students can do. Do not assume, that every class will have a certain percentage of A's or F's. You might be a strong person in a relatively weak group, or you might find yourself in fast company. The situation of each class becomes apparent as the semester progresses. Sometimes there are no A students -- often there are no failures. This is also a real-life view of how work is evaluated that is not unique to professors and exams.

Does a professor give grades, or assign them?

Grades should mean something more than flattery. Grades speak to the world, not just to classmates, parents or a campus. Eventually performance shows and counts, and must be competitive on the merits. I encourage students to sharpen skills now by selecting challenge. You, and your family, are paying a lot for a real education. When you evaluate courses (or colleges) consider that thoughtful professors do not give grades, they assign them on the basis of the evidence provided by a student's work.

Grade inflation

Grade inflation is not as flattering as most students would like to believe. Grade inflation lowers standards, discounts achievement and hurts students in the outside world more than students realize. The grades in my example, like the grades of most colleges, are skewed toward the higher end of the curve. Average is a definition for C, but college averages based on grades assigned are no longer C. In 1990 averages were more often B, and they were moving toward A- in 2005. Reports from shared institutional research in 2015 gave an average grade of A at many prestigious colleges. If 80% or 90% of students receive a grade of A, or graduate cum laude (as reported at some Ivy League schools), what does that tell you about challenge and standards? How much did those students рости during their college years? Did those students obtain an education, or just a credential? Consider how much an inflated credential is worth when future evaluators do not see the ability that inflated grades led them to expect. Grade inflation does no favors for either students or our society.

There is evidence that students are not always deceived. Students with standards and the willingness to apply effort for real achievement resent a pass-fail system that assigns them the same final evaluation (pass) as students who give considerably less effort and produce a lower quality result. Letters of recommendation, if they are read, might offer insight that numerical evaluations no longer provide, but in a society where test scores seem to be the dominant currency, we need to consider what numbers really mean.

Some data that are available on the web have been gleaned and compared in some nice graphics at gradeinflation.com. The author of that website published related thoughts in the CSMonitor 2009 as "Grade inflation gone wild".

What do educators think they are doing?

Supportive arguments for the practice of grade inflation often cite a student's acceptance at a selective school, required effort, or concern about harming students with lower grades. If these are now the criteria for grading, then the professoriate is abdicating an important responsibility. Students presumably chose education for help in improving themselves. On what long-term basis can student-customers identify real standards? Do students bear any responsibility for the consequences of minimal efforts? Do faculty really intend to stop evaluation at an admissions office, and before students enter a class? Is there no harm done to graduates who do not succeed because they were not taken seriously or because they did not realize that they were seen as unprofessional? Perhaps we need to be asking just what it is that we expect education to be doing beyond entertaining young people and keeping great numbers of them away from employment for several additional years.

Footnote : This is an expanded and periodically updated version of what I originally wrote in 1990 to help my students understand some of the thought that can go into grading. Once I posted this on the web, appreciative e-notes arrived periodically from other teachers all over the county. It is good that this helps support other teachers in their desire to encourage quality. Unless evaluators consider the implications of their actions, and those being evaluated understand the long-term implications of having no standards, the general quality of work in our society will continue to reflect declining standards.

to other thoughts about teaching and related matters
to SAMiller 's homepage
Created 1990. Posted as a web essay: 1999. Last modified: June 2016


Скарга DMCA

Якщо ви вважаєте, що вміст, доступний за допомогою Веб-сайту (як визначено в наших Умовах надання послуг), порушує одне або кілька ваших авторських прав, повідомте нас, надіславши письмове повідомлення («Повідомлення про порушення»), що містить інформацію, описану нижче, зазначеним агента, переліченого нижче. Якщо Varsity Tutors вживає заходів у відповідь на Повідомлення про порушення, вони добросовісно намагаються зв’язатися зі стороною, яка надала такий вміст доступним, за допомогою останньої електронної адреси, якщо така є, наданої цією стороною Varsity Tutors.

Ваше Повідомлення про порушення може бути переслано стороні, яка надала вміст доступним, або третім сторонам, таким як ChillingEffects.org.

Зауважте, що ви несете відповідальність за збитки (включаючи витрати та гонорар адвоката), якщо ви суттєво неправдиво стверджуєте, що продукт або діяльність порушують ваші авторські права. Таким чином, якщо ви не впевнені, що вміст, розміщений на веб-сайті або зв'язаний з ним, порушує ваші авторські права, вам слід спочатку звернутися до адвоката.

Щоб подати сповіщення, виконайте наведені нижче дії.

Ви повинні включити наступне:

Фізичний або електронний підпис власника авторських прав або особи, уповноваженої діяти від їхнього імені. Ідентифікація авторських прав, про які стверджується, що вони були порушені. Опис характеру та точного розташування вмісту, який, як ви стверджуєте, порушує ваші авторські права, у достатньо деталі, щоб дозволити репетиторам Varsity знаходити та позитивно ідентифікувати цей вміст, наприклад, нам потрібне посилання на конкретне питання (а не лише назви питання), яке містить зміст та опис якої конкретної частини питання - зображення, посилання, текст тощо – ваша скарга стосується вашого імені, адреси, номера телефону та адреси електронної пошти та вашої заяви: (a) що ви сумлінно вірите, що використання вмісту, яке, на вашу думку, порушує ваші авторські права, є не санкціоновані законом або власником авторських прав або представником такого власника (б), що вся інформація, що міститься у Вашому Повідомленні про порушення, є точною, і (в) під загрозою неправдивого свідчення, що Ви власник авторських прав або особа, уповноважена діяти від їх імені.

Надішліть свою скаргу нашому призначеному агенту за адресою:

Charles Cohn Varsity Tutors LLC
101 S. Hanley Rd, Suite 300
Сент -Луїс, Міссурі 63105


Five rules for the evolution of cooperation

Cooperation is needed for evolution to construct new levels of organization. Genomes, cells, multicellular organisms, social insects, and human society are all based on cooperation. Cooperation means that selfish replicators forgo some of their reproductive potential to help one another. But natural selection implies competition and therefore opposes cooperation unless a specific mechanism is at work. Here I discuss five mechanisms for the evolution of cooperation: kin selection, direct reciprocity, indirect reciprocity, network reciprocity, and group selection. For each mechanism, a simple rule is derived that specifies whether natural selection can lead to cooperation.

Цифри

Without any mechanism for the…

Without any mechanism for the evolution of cooperation, natural selection favors defectors. In…

Evolutionary dynamics of cooperators and…

Evolutionary dynamics of cooperators and defectors. The red and blue arrows indicate selection…

Five mechanisms for the evolution…

Five mechanisms for the evolution of cooperation. Kin selection operates when the donor…


Alexander Hamilton’s Manufacturing Message

Two hundred and twenty years ago today, Alexander Hamilton presented his Report on Manufactures to the U.S. House of Representatives. This report, commissioned by Congress almost two years earlier, urged legislators to regard manufacturing as an integral component of the emerging American economy.

In stark contrast to the Jeffersonian vision of an agrarian democracy led by virtuous yeoman farmers, Hamilton envisioned a national economy strengthened through diversification and immigrant talent, with a vibrant manufacturing sector complementing the nation’s already sizable agricultural productivity.

Arguing against those who insisted that the government should “leave industry to itself,” he insisted that deliberate government encouragement was needed to ensure that American manufacturers continued to thrive.

In making his case for government assistance to manufacturers, Hamilton relied heavily upon restrictive tariffs, a key economic tool of that era. Indeed, the tariffs outlined in the Report on Manufactures were by and large the only recommendations enacted by Congress.

But in addition to these more protectionist measures, Hamilton also called for “bounties,” or incentives, to encourage innovation in the manufacturing sector. He noted that even “the simplest and most obvious improvements” were too often “adopted with hesitation, reluctance, and by slow gradations.”

As a result, manufacturers typically embraced innovation in a fashion “more tardy than might consist with the interest either of individuals or of the society.” In order to bring about “the desirable changes as early as may be expedient,” Hamilton recommended “the incitement and patronage of government.”

Hamilton also highlighted what he saw as “a more serious impediment” to American manufacturing strength: “The apprehension of failing in new attempts.” In his view, excessive fear of failure undermined entrepreneurialism, which seriously hampered the nation’s ability to lead in emergent branches of industry.

Hamilton maintained that “such a degree of countenance and support from government, as may be capable of overcoming the obstacles insuperable from first experiments” would lower the barrier to entry for entrepreneurial manufacturers and thereby allow the nation to benefit fully from the creativity and inventiveness of its citizenry.

As Hamilton well understood, the work of innovation involves far more than just the development of new ideas maintaining a healthy innovation ecosystem also requires a strong manufacturing sector.


Подивіться відео: ФИЛОСОФИЯ ЗА 5 МИНУТ. Рене Декарт (Листопад 2022).