Інформація

25.3: Еволюційний профіль - Фотосинтетичні групи - Біологія

25.3: Еволюційний профіль - Фотосинтетичні групи - Біологія


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

25.3: Еволюційний профіль - Фотосинтетичні групи

Ціанобактерії

Анотація

Ціанобактерії-грамнегативні бактерії. Було виявлено п’ять типів ціанобактерій як виробників токсинів, у тому числі два штами Anabaena flosaquae, Aphanizomenon flosaquae, Мікроцистис аеругіноза і Нодулярія вид. Ціанобактеріальні токсини бувають трьох основних типів: гепатотоксини, нейротоксини та ліпополісахаридні (ЛПС) ендотоксини. Гострим захворюванням після споживання питної води, зараженої ціанобактеріями, частіше є гастроентерит. Ціанобактерії не залежать від постійного джерела вуглецю і, як такі, широко поширені у водному середовищі. До них відносяться прісноводне та морське середовище, а також деякі ґрунти. Пряме мікроскопічне дослідження квіткового матеріалу дозволить ідентифікувати наявні види ціанобактерій. Запобігання утворенню цвітіння у вихідній воді є найкращим способом гарантувати, що питна вода без ціанобактерій, а технологія мембранної фільтрації здатна видалити практично будь-які ціанобактерії або їх токсини з питної води. Ціанобактерії мають здатність рости у вигляді біоплівок.

У цьому розділі обговорюються ціанобактерії, включаючи аспекти її основної мікробіології, природної історії, метаболізму та фізіології, клінічні особливості, патогенність та вірулентність, виживання у навколишньому середовищі, виживання у воді та епідеміологію, докази зростання біоплівки, методи виявлення та, нарешті, , оцінка ризику.


Вступ

Неймовірна різноманітність безнасінних рослин заселяє наземний ландшафт. Мохи можуть рости на стовбурі дерева, а хвощі можуть демонструвати свої з’єднані стебла та веретеноподібне листя по лісовій підстилці. Сьогодні рослини без насіння становлять лише невелику частину рослин у нашому середовищі, але 300 мільйонів років тому рослини без насіння домінували в ландшафті і росли у величезних болотистих лісах кам’яновугільного періоду. Їх розкладання створило великі родовища вугілля, яке ми видобуваємо сьогодні.

Сучасна еволюційна думка стверджує, що всі рослини — деякі зелені водорості, а також наземні рослини — є монофілетичними, тобто вони є нащадками єдиного спільного предка. Еволюційний перехід від води до суші наклав на рослини серйозні обмеження. Вони повинні були розробити стратегії, щоб уникнути висихання, розсіяти репродуктивні клітини в повітрі, для структурної підтримки, а також для захоплення та фільтрації сонячного світла. Хоча насіннєві рослини розробили пристосування, які дозволяють їм заселяти навіть найзасушливіші місця існування на Землі, повна незалежність від води відбулася не у всіх рослин. Більшість рослин без кісточок все ще потребують вологого середовища для розмноження.

Як партнер Amazon, ми заробляємо на відповідних покупках.

Хочете цитувати, ділитися чи змінювати цю книгу? Ця книга є ліцензією Creative Commons Attribution License 4.0, і ви повинні вказати OpenStax.

    Якщо ви розповсюджуєте всю цю книгу або її частину у друкованому форматі, ви повинні включити на кожній фізичній сторінці наступне посилання:

  • Використовуйте інформацію нижче, щоб створити цитату. Ми рекомендуємо використовувати такий інструмент цитування.
    • Автори: Мері Енн Кларк, Метью Дуглас, Юнг Чой
    • Видавець/веб -сайт: OpenStax
    • Назва книги: Біологія 2д
    • Дата публікації: 28 березня 2018 р
    • Місцезнаходження: Х'юстон, Техас
    • URL-адреса книги: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
    • URL-адреса розділу: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/25-introduction

    © 7 січня 2021 OpenStax. Вміст підручників, створений OpenStax, ліцензується за ліцензією Creative Commons Attribution License 4.0. Назва OpenStax, логотип OpenStax, обкладинки книг OpenStax, назва OpenStax CNX та логотип OpenStax CNX не підлягають ліцензії Creative Commons і не можуть бути відтворені без попередньої та явної письмової згоди університету Райс.


    8.1 Огляд фотосинтезу

    Фотосинтез необхідний для всього живого на Землі, і рослини, і тварини залежать від нього. Це єдиний біологічний процес, який може захоплювати енергію, що походить з космосу (сонячне світло), і перетворювати її в хімічні сполуки (вуглеводи), які кожен організм використовує для забезпечення свого метаболізму. Коротше кажучи, енергія сонячного світла вловлюється і використовується для живлення електронів, які потім зберігаються в ковалентних зв’язках молекул цукру. Наскільки довговічними та стабільними є ці ковалентні зв’язки? Енергія, що видобувається сьогодні спалюванням вугілля та нафтопродуктів, являє собою енергію сонячного світла, захоплену та збережену фотосинтезом майже 200 мільйонів років тому.

    Рослини, водорості та група бактерій під назвою ціанобактерії - єдині організми, здатні здійснювати фотосинтез (рис. 8.2). Оскільки вони використовують світло для виробництва власної їжі, їх називають фотоавтотрофами (буквально, «саможиви, що використовують світло»). Інші організми, такі як тварини, гриби та більшість інших бактерій, називаються гетеротрофами («іншими живильниками»), оскільки вони повинні покладатися на цукри, що виробляються фотосинтетичними організмами для своїх енергетичних потреб. Третя дуже цікава група бактерій синтезує цукри, не використовуючи енергію сонячного світла, а витягуючи енергію з неорганічних хімічних сполук, тому їх називають хемоавтотрофами.

    Важливість фотосинтезу полягає не тільки в тому, що він може захоплювати енергію сонячного світла. Ящірка, яка засмагає в холодний день, може використовувати сонячну енергію, щоб зігрітися. Фотосинтез є життєво важливим, оскільки він розвинувся як спосіб зберігання енергії в сонячному випромінюванні («фото-» частина) у вигляді високоенергетичних електронів у вуглецево-вуглецевих зв'язках молекул вуглеводів (частина «-синтезу»). Ці вуглеводи є джерелом енергії, яке гетеротрофи використовують для забезпечення синтезу АТФ за допомогою дихання. Тому фотосинтез живить 99 відсотків екосистем Землі. Коли вищий хижак, такий як вовк, полює на оленя (малюнок 8.3), вовк опиняється в кінці енергетичного шляху, який пройшов шлях від ядерних реакцій на поверхні Сонця, до світла, до фотосинтезу, до рослинності, до оленів і, нарешті, до вовка.

    Основні структури та короткий опис фотосинтезу

    Фотосинтез-це багатоетапний процес, який вимагає сонячного світла, вуглекислого газу (з низьким вмістом енергії) та води як субстратів (рис. 8.4). Після завершення процесу він виділяє кисень і виробляє гліцеральдегід-3-фосфат (GA3P), прості молекули вуглеводів (які мають високу енергію), які згодом можуть бути перетворені в глюкозу, сахарозу або будь-яку з десятків інших молекул цукру. Ці молекули цукру містять енергію та енергетичний вуглець, необхідний усім живим істотам для виживання.

    Нижче наведено хімічне рівняння для фотосинтезу (малюнок 8.5):

    Хоча рівняння виглядає простим, багато етапів, які відбуваються під час фотосинтезу, насправді досить складні. Перш ніж вивчити подробиці того, як фотоавтотрофи перетворюють сонячне світло на їжу, важливо ознайомитися з відповідними структурами.

    У рослин фотосинтез зазвичай відбувається в листках, які складаються з декількох шарів клітин. Процес фотосинтезу відбувається в середньому шарі, який називається мезофілом. Газообмін вуглекислого газу та кисню відбувається через невеликі регульовані отвори, які називаються продихами (в однині: стома), які також відіграють роль у регулюванні газообміну та водного балансу. Продихи зазвичай розташовані на нижній стороні листа, що допомагає мінімізувати втрати води. Кожна стома оточена захисними клітинами, які регулюють відкриття та закриття продихів шляхом набухання або зменшення у відповідь на осмотичні зміни.

    У всіх автотрофних еукаріотів фотосинтез відбувається всередині органели під назвою хлоропласт. Для рослин клітини, що містять хлоропласти, існують у мезофілі. Хлоропласти мають подвійну мембранну оболонку (складається із зовнішньої та внутрішньої мембрани). Усередині хлоропласту укладені дископодібні структури, які називаються тилакоїдами. У тилакоїдну мембрану вбудований хлорофіл, пігмент (молекула, яка поглинає світло), що відповідає за початкову взаємодію між світлом і рослинним матеріалом, а також численні білки, які утворюють ланцюг транспортування електронів. Тилакоїдна мембрана охоплює внутрішній простір, який називається просвітом тилакоїду. Як показано на малюнку 8.6, стопка тилакоїдів називається гранумою, а заповнений рідиною простір, що оточує грануму, називається стромою або «ложем» (не плутати зі стомою або «ротом», отвором на епідермісі листа) .

    Візуальне підключення

    У спекотний сухий день рослини закривають продихи, щоб зберегти воду. Який вплив це матиме на фотосинтез?

    Дві частини фотосинтезу

    Фотосинтез проходить у дві послідовні стадії: світлозалежні реакції та світлові незалежні реакції. У світлозалежних реакціях енергія сонячного світла поглинається хлорофілом, і ця енергія перетворюється в накопичену хімічну енергію. У світлонезалежних реакціях хімічна енергія, зібрана під час світлозалежних реакцій, стимулює збірку молекул цукру з вуглекислого газу. Тому, хоча світлонезалежні реакції не використовують світло як реагент, вони вимагають функціонування продуктів світлозалежних реакцій. Крім того, світлом активуються кілька ферментів світлонезалежних реакцій. Світлозалежні реакції використовують певні молекули для тимчасового зберігання енергії: їх називають носіями енергії. Носії енергії, які переміщують енергію від світлозалежних реакцій до незалежних від світла реакцій, можна вважати «повними», оскільки вони багаті енергією. Після вивільнення енергії «порожні» носії енергії повертаються до світлозалежної реакції, щоб отримати більше енергії. Малюнок 8.7 ілюструє компоненти всередині хлоропласту, де відбуваються світлозалежні та незалежні від світла реакції.

    Посилання на навчання

    Натисніть на посилання, щоб дізнатися більше про фотосинтез.

    Повсякденне підключення

    Фотосинтез у продуктовому магазині

    Великі продуктові магазини в Сполучених Штатах організовані за відділами, такими як молочні продукти, м’ясо, продукти, хліб, крупи тощо. Кожен прохід (Малюнок 8.8) містить сотні, якщо не тисячі різних продуктів, які клієнти можуть купувати та споживати.

    Хоча існує велика різноманітність, кожен елемент посилається на фотосинтез. М'ясо-молочна зв'язок, тому що тварин годували рослинною їжею. Хліб, крупи та макарони в основному походять із крохмалистих зерен, які є насінням залежних від фотосинтезу рослин. А як щодо десертів та напоїв? Усі ці продукти містять цукор - сахароза - це рослинний продукт, дисахарид, молекула вуглеводів, яка будується безпосередньо з фотосинтезу. Більш того, багато предметів менш очевидно походять від рослин: Наприклад, паперові вироби, як правило, є рослинними продуктами, а багато пластмаси (у великій кількості у вигляді продуктів та упаковки) - з водоростей. Практично кожну спецію та ароматизатор на проході зі спеціями виробляли рослини як лист, корінь, кору, квітку, плід або стебло. Зрештою, фотосинтез підключається до кожного прийому їжі та кожної їжі, яку вживає людина.

    Як партнер Amazon, ми заробляємо на відповідних покупках.

    Хочете цитувати, ділитися чи змінювати цю книгу? Ця книга є ліцензією Creative Commons Attribution License 4.0, і ви повинні вказати OpenStax.

      Якщо ви розповсюджуєте всю цю книгу або її частину у друкованому форматі, ви повинні включити на кожній фізичній сторінці наступне посилання:

    • Використовуйте інформацію нижче, щоб створити цитату. Ми рекомендуємо використовувати такий інструмент цитування.
      • Автори: Коні Рай, Роберт Вайз, Володимир Юруковський, Жан ДеСей, Юнг Чой, Яель Авіссар
      • Видавець/веб -сайт: OpenStax
      • Назва книги: Біологія
      • Дата публікації: 21 жовтня 2016 року
      • Місцезнаходження: Х'юстон, Техас
      • URL-адреса книги: https://openstax.org/books/biology/pages/1-introduction
      • URL-адреса розділу: https://openstax.org/books/biology/pages/8-1-overview-of-photosynthesis

      © 15 вересня 2020 р. OpenStax. Вміст підручників, створений OpenStax, ліцензується за ліцензією Creative Commons Attribution License 4.0. Назва OpenStax, логотип OpenStax, обкладинки книг OpenStax, назва OpenStax CNX та логотип OpenStax CNX не підлягають ліцензії Creative Commons і не можуть бути відтворені без попередньої та явної письмової згоди університету Райс.


      Процес фотосинтезу в рослинах (зі схемою)

      Зрештою, життя на Землі залежить від енергії сонця. Фотосинтез - єдиний біологічно важливий процес, який може зібрати цю енергію.

      Буквально фотосинтез означає ‘синтез за допомогою світла’. Фотосинтетичні організми використовують сонячну енергію для синтезу вуглецевої сполуки, яку неможливо утворити без надходження енергії.

      Фотосинтез (Фотон = Світло, Синтез = З’єднання) — це анаболічний, ендергонічний процес, за допомогою якого зелені рослини синтезують вуглеводи (спочатку глюкозу), які потребують вуглекислого газу, води, пігментів і сонячного світла. Іншими словами, можна сказати, що фотосинтез - це перетворення сонячної енергії/променистої енергії/світлової енергії (кінцевого джерела енергії для всіх живих організмів) у хімічну енергію.

      Просте загальне рівняння фотосинтезу виглядає наступним чином:

      За словами Ван Ніла та Роберта Гілла, кисень, що виділяється під час фотосинтезу, надходить із води, а не з вуглекислого газу.

      Таким чином, загальну правильну біохімічну реакцію для фотосинтезу можна записати так:

      Деякі фотосинтезуючі бактерії, крім води, використовують донор водню. Таким чином, фотосинтез також визначається як анаболічний процес виробництва органічних сполук всередині клітин, що містять хлорофіл, з донора вуглекислого газу та водню за допомогою випромінюючої енергії.

      Значення фотосинтезу:

      1. Фотосинтез - найважливіший природний процес, який підтримує життя на землі.

      2. Процес фотосинтезу характерний лише для зелених та інших автотрофних рослин. Він синтезує органічну їжу з неорганічної сировини.

      3. Усі тварини та гетеротрофні рослини залежать від зелених рослин для їх органічної їжі, тому зелені рослини називаються виробниками, а всі інші організми відомі як споживачі.

      4. Фотосинтез перетворює променисту або сонячну енергію в хімічну. Те ж саме зберігається в органічній їжі у вигляді зв’язків між різними атомами. Фотосинтетичні продукти забезпечують енергію всіх організмів для здійснення своєї життєдіяльності (все життя - це сонячне світло у пляшках).

      5. Вугілля, нафта та природний газ - це викопне паливо, яке виробляється шляхом нагрівання та стиснення на минулих частинах рослин та тварин (усі вони утворені шляхом фотосинтезу) у глибоких шарах землі. Це надзвичайно важливе джерело енергії.

      6. Усі корисні рослинні продукти отримують у процесі фотосинтезу, наприклад, деревина, каучук, смоли, ліки, масла, волокна тощо.

      7. Це єдиний відомий метод, за допомогою якого кисень додається в атмосферу, щоб компенсувати використання кисню при диханні організмів та спалюванні органічного палива. Кисень важливий для (а) ефективного використання та повного розщеплення дихального субстрату та (б) утворення озону в стратосфері, який відфільтровує та зупиняє шкідливі УФ -випромінювання, досягаючи Землі.

      8. Фотосинтез зменшує концентрацію вуглекислого газу, який додається в атмосферу шляхом дихання організмів та спалювання органічного палива. Вища концентрація вуглекислого газу отруйна для живих істот.

      9. Урожайність сільськогосподарських культур залежить від швидкості фотосинтезу. Тому вчені зайняті генетичною маніпуляцією з посівами.

      Величина фотосинтезу:

      Лише 0,2% світлової енергії, що падає на Землю, використовується фотосинтетичними організмами. Загальний діоксид вуглецю, доступний рослинам для фотосинтезу, становить близько 11,2 х 1014 тонн. З цього лише 2,2 x 10 13 тонн присутні в атмосфері @ 0,03%. Океани містять 11 х 10 14 (110 000 мільярдів) тонн вуглекислого газу.

      Щорічно наземними та водними автотрофами фіксується від 70 до 80 мільярдів тонн вуглекислого газу, і він виробляє близько 1700 мільйонів тонн сухої органічної речовини. З них 10% (170 мільйонів тонн) сухої речовини виробляється наземними рослинами, а залишок — океаном (близько 90%). Це оцінка Робіновіча (1951). За останніми даними, наведеними Райтером та Вудвеллом (1970), лише 1/3 загального світового фотосинтезу можна віднести до морських рослин.

      Історична довідка:

      Функціональний зв'язок між світлою та темною реакціями:

      Під час фотосинтезу вода окислюється і вуглекислий газ відновлюється, але де в загальний процес втручається світлова енергія, щоб стимулювати реакцію. Однак можна показати, що фотосинтез складається з комбінації реакцій, що потребують світла (“світлі реакції”) і реакцій, які не потребують світла (“темневі реакції”).

      Тепер зрозуміло, що реакції на включення СО великі2 в органічні речовини (тобто вуглеводи) можуть відбуватися в темряві (“темні реакції”). Реакції, що залежать від світла (“світлові реакції”) – це реакції, в яких енергія променя перетворюється на хімічну.

      За словами Арнона, функціональний зв'язок між реакціями “light ” та “dark ” можна встановити, вивчивши вимоги темних реакцій. “темні реакції” включають складний цикл реакцій, опосередкованих ферментами (цикл Кальвіна), який каталізує відновлення вуглекислого газу до цукру. Цей цикл вимагає зниження потужності у вигляді відновленого нікотинамідаденіндинуклеотидфосфату (НАДФН) і хімічної енергії у вигляді аденозинтрифосфату (АТФ).

      Відновлені НАДФ (НАДФН) і АТФ утворюються в результаті світлових реакцій “. Таким чином, можна розділити опис фотосинтезу на реакції, пов’язані з циклом Кальвіна і фіксацією вуглекислого газу, і ті реакції (тобто захоплення світла пігментами, транспорт електронів, фотофосфорилювання), які безпосередньо керуються світлом.

      Сайт фотосинтезу:

      Хлоропласти (рис. 6.2) у зелених рослин становлять фотосинтетичний апарат і виконують роль місця фотосинтезу. Хлоропласти вищих рослин мають дисковидну або еліпсоїдальну форму розміром 4-6 мкм в довжину і 1-2 мкм в товщину. Це подвійна мембранна цитоплазматична органела еукаріотичних зелених рослинних клітин. Товщина двох мембран, включаючи перипластидіальний простір, становить приблизно 300 Å.

      Подрібнена речовина хлоропласту заповнена гідрофільною матрицею, відомою як строма. Він містить cp-ДНК (0,5%), РНК (2—3%), пласторибосому (70S), ферменти для засвоєння вуглекислого газу, білки (50—60%), крохмальні зерна та осмофільні крапельки, вітаміни Е та К, Mg, Fe, Mn, P тощо у слідах. У стромі вбудовано ряд сплощених перетинчастих мішків, відомих як тилакоїди. Фотосинтетичні пігменти зустрічаються в тилакоїдних мембранах.

      Агрегація тилакоїдів для формування стосів монетних структур, відомих як бабуся. Грана містить близько 20-30 тилакоїдів. Кожен тилакоїд охоплює простір, відомий як локкул. Кінець тилакоїда у формі диска називається краєм, а область, де мембрани тилакоїдів притискаються разом, називається перегородкою.

      Деякі з ламелей бабусі з'єднані з тилакоїдами інших бабн стромою або ламелями. Тилакоїдна мембрана і пластинка строми складаються з ліпідів і білків. У фотосинтетичних прокаріотах (синьо-зелені водорості та бактерії) хлоропласт відсутній. Хроматофор присутній у фотосинтезуючих бактеріях і фотосинтетичних пластинках у синьо-зелених водоростей.

      Механізм фотосинтезу:

      Фотосинтез - це процес відновлення окислення, при якому вода окислюється, а вуглекислий газ відновлюється до вуглеводів.

      Блекманн (1905) зазначив, що процес фотосинтезу складається з двох фаз:

      (1) Світлова реакція або Світлова фаза або Світлозалежна фаза або Фотохімічна фаза

      (2) Темна реакція або Темна фаза або Світла незалежна фаза або Біохімічна фаза.

      Під час світлової реакції виділяється кисень і асиміляційна сила (АТФ і НАДФН2) утворюються. Під час темної реакції асиміляційна сила використовується для синтезу глюкози.

      (i) Оксигенний фотосинтез (з еволюцією O2) має місце у зелених еукаріотів і ціанобактерій (синьо-зелених водоростей).

      (ii) кисневий фотосинтез (без еволюції О2) має місце у фотосинтезуючих бактеріях.

      Фотосинтетичні пігменти:

      Фотосинтетичні пігменти - це речовини, які поглинають сонячне світло і ініціюють процес фотосинтезу.

      Фотосинтетичні пігменти поділяються на 3 категорії:

      (і) хлорофілl:

      Це найпоширеніші фотосинтетичні пігменти зеленого кольору, які відіграють важливу роль під час фотосинтезу. Відомо, що основні типи хлорофілів існують у рослинах і фотосинтезуючих бактеріях, а саме: хлорофіл a, b, c, d і e, бактеріохлорофіл a, b і g і хлорофіл Chlorobium (Bacterio viridin).

      Структуру хлорофілу вперше вивчили Вільстаттер, Столл та Фішер у 1912 р. Хімічно молекула хлорофілу складається з головки порфірину (15 х 15 А) та фітолового хвоста (20 А). Порфірин складається з тетрапірольних кілець і центрального ядра Mg. Хвост фітолу - це бічний ланцюг вуглеводнів. Він прикріплений до одного з пірольного кільця. Цей ланцюг допомагає молекулам хлорофілу приєднатися до тилакоїдної мембрани.

      З різних типів хлорофілу, хлорофіл а та хлорофіл b є найважливішими для фотосинтетичного процесу. Хлорофіл А міститься у всіх фотосинтезуючих рослинах, крім фотосинтезуючих бактерій. З цієї причини його позначають як універсальний фотосинтетичний пігмент або первинний фотосинтетичний пігмент.

      (ii) Каротиноїди:

      Це пігменти жовтого, червоного або оранжевого кольору, вбудовані в мембрану тилакоїдів у поєднанні з хлорофілами, але їх кількість менша. Вони нерозчинні у воді і є попередником вітаміну А. Вони бувають двох типів, а саме: каротин і ксантофіл (каротенол/ксантол).

      Каротини - це чисті вуглеводні, червоного або помаранчевого кольору, їх хімічна формула становить –C40H56 Деякі з поширених каротинів -це каротини -α, β, γ та δ, фітотен, нейроспорен, лікопін (червоний пігмент, що міститься у стиглих томатах). β -каротин при гідролізі дає вітамін А.

      Ксантофіли - це жовтий колір кисню, що містить каротиноїди, і найбільш поширені в природі. Співвідношення ксантофілу до каротину в природі становить 2: 1 у молодому листі. Найпоширеніший ксантофіл у зеленій рослині - лютеїн (C.40H56О2) і відповідає за жовтий колір осіннього листя. І каротин, і ксантофіли розчинні в органічних розчинниках, таких як хлороформ, етиловий ефір, карбондісульфід тощо.

      (iii) Фікобіліни (біліпротеїни):

      Це водорозчинні пігменти, які у великій кількості присутні у водоростях, а також зустрічаються у вищих рослинах. Існує два важливих типи фікобілінів - фікоеритрин (червоний) і фікоціанін (синій). Як і хлорофіл, ці пігменти є відкритим тетрапіролом, але не містять Mg і фітолового ланцюга.

      Природа світла (рис. 6.3):

      Джерелом світла для фотосинтезу є сонячне світло. Сонячне світло - це форма енергії (сонячна енергія), яка рухається як потік дрібних частинок. Дискретні частинки, присутні у світлі, називаються фотонами. Вони несуть енергію, і енергія, що міститься у фотоні, називається квантовою. Енергетичний вміст кванта пов'язаний з його довжиною хвилі.

      Чим менша довжина хвилі, тим більша енергія в її кванті. Залежно від довжини хвилі електромагнітний спектр включає космічні промені, гамма-промені, рентгенівські промені, -УФ-промені, видимий спектр, інфрачервоні промені, електричні промені та радіохвилі.

      Видимий спектр коливається від 390 нм до 760 нм (3900 – 7600A), однак на життя рослин впливає довжина хвилі від 300 до#8211780 нм. Видимий спектр може бути розділений на світло різних кольорів, наприклад, фіолетовий (390-430 нм), синій або індиго (430-470 нм), синьо-зелений (470-500 нм), зелений (500 – 580 нм), жовтий (580 � нм), помаранчевий (600 – 650 нм), оранжево -червоний (650 � нм) і червоний (660 – 760 нм). Червоне світло вище 700 нм називається далеким червоним. Випромінювання, коротше фіолетового, - це УФ -промені (100 � нм). Випромінювання довше червоного називають інфрачервоним (760 – 10000 нм).

      Промінь світла, що падає на лист, поводиться трьома різними способами. Частина його відбивається, частина передається, а частина поглинається. Листя поглинає близько 83% світла, пропускає 5% і відбиває 12%. Від загального поглинання хлорофіл поглинає 4% світла. Енгельманн (1882) здійснив експеримент із прісноводними багатоклітинними ниткоподібними зеленими водоростями спірогірою.

      У краплі води, що містить численні аеробні бактерії, водорість піддавалася впливу вузького променя світла, що проходить крізь призму. Бактерії через кілька хвилин більше агрегували в тих регіонах, які зазнали впливу синьої та червоної довжин хвиль. Це підтверджує, що максимальна еволюція кисню відбувається в цих регіонах через високу фотосинтетичну активність.

      Спектр поглинання:

      Усі фотосинтезуючі організми містять один або декілька органічних пігментів, здатних поглинати видиме випромінювання, яке ініціює фотохімічні реакції фотосинтезу. Коли кількість світла, що поглинається пігментом, наноситься на графік як функція довжини хвилі, ми отримуємо спектр поглинання (рис. 6.4).

      Він змінюється від пігменту до пігменту. Пропускаючи світло певної довжини хвилі через розчин речовини і вимірюючи поглинуту частку, ми отримуємо спектр поглинання цієї речовини. Кожен тип молекул має характерний спектр поглинання, і вимірювання спектру поглинання може бути корисним для ідентифікації якоїсь невідомої речовини, виділеної з рослинної або тваринної клітини.

      Спектр дій:

      Він відображає ступінь реакції на різні довжини хвилі світла в процесі фотосинтезу. Його також можна визначити як міру процесу фотосинтезу, коли подається світло різної довжини хвилі, але інтенсивність однакова. Для фотохімічних реакцій з участю одного пігменту спектр дії має таку саму загальну форму, що і спектр поглинання цього пігменту, інакше обидва цілком відрізняються (рис. 6.5).

      Квантова вимога та квантова врожайність:

      Сонячне світло надходить на Землю у вигляді невеликих пакетів енергії, відомих як фотони. Енергія, пов'язана з кожним фотоном, називається квантом. Таким чином, потреба сонячного світла в рослині вимірюється через кількість фотонів або квантів.

      Кількість фотонів або квантів, необхідних рослині або листку для виділення однієї молекули кисню під час фотосинтезу, називається квантовою потребою. Помічено, що в більшості випадків квантова вимога дорівнює 8.

      Це означає, що для вивільнення однієї молекули кисню потрібні 8 фотонів або квантових елементів#8217. Кількість молекул кисню, що виділяються на фотон світла під час фотосинтезу, називається квантовим виходом. Якщо квантова вимога дорівнює 8, то квантовий вихід становитиме 0,125 (1/8).

      Фотосинтетична одиниця або квантома:

      Він визначається як найменша група співпрацюючих молекул пігменту, необхідна для впливу на фотохімічний акт, тобто поглинання та міграцію кванта світла до центру захоплення, де він сприяє вивільненню електрона.

      Еммерсон та Арнольд (1932) на основі певних експериментів припустили, що для фіксації однієї молекули вуглекислого газу при фотосинтезі потрібно близько 250 молекул хлорофілу. Цю кількість молекул хлорофілу називали одиницею хлорофілу, але згодом його назву змінили на фотосинтетичну одиницю, а згодом Парк і Біггінс (1964) позначили його як квантосому.

      Розмір квантасоми становить приблизно 18 х 16 х 10 нм і міститься в мембрані тилакоїдів. Кожна квантасома складається з 200 – 240 хлорофілу (160 хлорофілу а і 70 – 80 хлорофілу б), 48 каротиноїдів, 46 хінонів, 116 фосфоліпідів, 144 діагалактозилдигліцериду, 346 моногалактозилдигліцериду, 48 сульфоліпідів, деяких молекул хлорофілу та спеціального хлорофілу (Стор680 та П.700).

      ‘P ’ - це пігмент, 680 і 700 позначає довжину хвилі світла, яку поглинає ця молекула. Песо і П.700 становлять реакційний центр або фотоцентр. Інші допоміжні пігменти та молекули хлорофілу - це збирачі світла або молекули антени. Він захоплює сонячну енергію і передає її до реакційного центру за допомогою резонансного перенесення або індуктивного резонансу.

      Фотолюмінесценція:

      Це явище повторного випромінювання поглиненої енергії. Вона буває двох типів:

      Нормальний стан молекули називають основним або синглетним станом. Коли електрон молекули поглинає квант світла, він піднімається до більш високого рівня енергії, що називається збудженим другим синглетним станом. З першого синглетного стану збуджений електрон може повернутися до основного стану або втрачаючи свою додаткову енергію у вигляді тепла, або втрачаючи енергію у вигляді променистої енергії. Пізніший процес називається флуоресценцією. Речовина, яка може випромінювати поглинене випромінювання, називається флуоресцентною речовиною. Всі фотосинтезуючі пігменти мають властивість флуоресценції.

      Збуджена молекула також втрачає свою енергію електронного збудження шляхом внутрішнього перетворення і переходить у інший збуджений стан, який називається триплетним. З цього триплетного стану збуджена молекула може повернутися в основний стан трьома способами: втративши свою додаткову енергію у вигляді тепла, втративши додаткову енергію у вигляді променистої енергії, називається фосфоресценцією. Електрон, що несе додаткову енергію, може бути вигнаний з молекули і споживається в деяких інших хімічних реакціях, і свіжий нормальний електрон повертається до молекули. Цей механізм відбувається в хлорофілі а (універсальний фотосинтетичний пігмент).

      Ефект Emerson Red Drop та ефект покращення:

      Р. Емерсон і Льюїс (1943) під час визначення квантового виходу фотосинтезу у хлорели за допомогою монохроматичного світла різної довжини хвилі помітили різке зниження квантового виходу при довжині хвилі більше 680 мкм. Це зменшення квантового виходу відбулося в далекій червона частина спектра, тобто крива показує різке падіння квантового виходу в області вище 680 нм (червона область). Це зниження фотосинтезу називається ефектом червоної краплі (перший експеримент Emerson ’).

      Емерсон та його співробітники (1957) виявили, що неефективне далеке червоне світло у Хлореллі за межами 680 нм може бути повністю ефективним, якщо його доповнити світлом короткої хвилі. Було виявлено, що квантовий вихід від двох об’єднаних пучків більший, ніж ефект обох променів при окремому використанні. Це посилення фотосинтезу називається ефектом Емерсона (другий експеримент Емерсона та № 8217) (рис. 6.6).

      Швидкість виділення кисню в комбінованому пучку – Швидкість виділення кисню в червоному пучку/Швидкість виділення кисню в дальньому червоному пучку

      Центри світлозахоплення (PSI & amp PSII):

      Відкриття ефекту червоної краплі та ефекту посилення Emerson ’s уклали нову концепцію про роль хлорофілу-а та допоміжних пігментів у фотосинтезі, у якій фотосинтез включає два окремі фотохімічні процеси. Ці процеси пов'язані з двома групами фотосинтетичних пігментів, які називаються пігментною системою I (Фотоакт I або Фотосистема I) та Пігментною системою II (Фотоакт II або Фотосистема II).

      Кожна пігментна система складається з комплексу центрального ядра та легкого збирального комплексу (LHC). LHC містить антенні пігменти, пов'язані з білками (а саме: антенний комплекс). Їх головна функція — збирання світлової енергії та передача її відповідному реакційному центру. Основний комплекс складається з реакційного центру, пов'язаного з білками, а також донорів та акцепторів електронів.

      Довжина хвилі світла менше 680 нм впливає на обидві пігментні системи, тоді як довжина хвилі довше 680 нм впливає лише на пігментну систему I. PSI виявляється в мембрані тилакоїдів та ламелі строми. Містить пігменти хлорофіл а 660, хлорофіл а 670, хлорофіл а 680, хлорофіл а 690, хлорофіл а 700. Хлорофіл а 700 або P700 є центром реакції PS I. PS II міститься в мембрані тилакоїдів і містить пігменти, такі як хлорофіл b 650, хлорофіл 660, хлорофіл a 670, хлорофіл a 678, хлорофіл a 680 – 690 та фікобіліни.

      Стор680-690 є центром реакції PS II. Вміст хлорофілу в PS I більше, ніж у PS II. Каротиноїди присутні як у PS II, так і в PS I. PS I пов'язаний як з циклічним, так і з нециклічним фотофосфорилюванням, але PS II пов'язаний лише з нециклічним фотофосфорилюванням.

      Вважається, що обидві пігментні системи пов’язані між собою третім інтегральним білковим комплексом, який називається комплексом цитохрому b – f. Інші проміжні компоненти ланцюга транспортування електронів, а саме, PQ (пластохінон) та ПК (пластоціанін) діють як мобільні носії електронів між двома пігментними системами. PS I активний як у червоному, так і в дальньому червоному світлі, а PS II неактивний у дальньому червоному світлі (рис. 6.7).

      Докази на підтвердження двох фаз фотосинтезу:

      1. Фізичне поділ хлоропласту на фракцію грані та строми:

      Тепер можна розділити гранну і строму фракції хлоропласту. Якщо світло потрапляє до фракції гранни у присутності відповідного акцептора водню та при повній відсутності вуглекислого газу, тоді асиміляційна сила, АТФ та НАДФН2, виробляються. Якщо ці асиміляційні повноваження надані стромічній фракції в присутності вуглекислого газу та відсутності світла, то синтезується вуглевод.

      2. Температурний коефіцієнт (Q10):

      Q10 - це відношення швидкості реакції при даній температурі та температурі на 10 ° C нижче. Q10 значення фотосинтезу становить два або три (для темної реакції), коли фотосинтез відбувається швидко, але Q10 є одним (для світлової реакції), коли фотосинтез повільний.

      3. Докази переривчастого світла:

      Варбург зауважив, що, коли зелені водорості (Chlorella vulgaris та Scenedesmus obliquus) отримували переривчасте світло (спалахи світла) приблизно 1/16 секунди, вихід фотосинтезу за секунду був вищим порівняно з безперервним подаванням тієї ж інтенсивності світла. Це підтверджує, що одна фаза фотосинтезу не залежить від світла.

      4. Свідчення вуглекислого газу в темряві:

      Він походить від методу трасування за допомогою використання важкого вуглецю в двоокисі вуглецю (C 14 O2). Було виявлено, що листя, які вперше потрапили на світло, зменшують діоксид вуглецю в темряві. Це свідчить про те, що вуглекислий газ відновлюється до вуглеводів у темряві, і це суто біохімічна фаза.

      Світлова реакція (фотохімічна фаза):

      Світлова реакція або фотохімічна реакція відбувається в мембрані або гранулі тилакоїду і повністю залежить від світла. Сировиною для цих реакцій є пігменти, вода і сонячне світло.

      Його можна обговорити в наступні три кроки:

      1. Збудження хлорофілу

      1. Збудження хлорофілу:

      Це перший етап світлової реакції. Коли П.680 або П700 (особливий тип хлорофілу а) з двох пігментних систем отримує квант світла, потім він збуджується і вивільняє електрони.

      2. Фотоліз води та еволюція кисню (реакція Хілла):

      До 1930 року вважалося, що кисень, що виділяється під час фотосинтезу, надходить з вуглекислого газу. Але вперше Ван Ніл виявив, що джерелом виділення кисню є не вуглекислий газ, а Н2О. У своєму експерименті Ніл використав зелені сірчані бактерії, які не виділяють кисень під час фотосинтезу. Вони виділяють сірку. Ці бактерії потребують H2S на місці H2О.

      Ідею Ван Ніла підтримав Р. Хілл. Хілл помітив, що хлоропласти, витягнуті з листя Stellaria media і Lamium album, коли підвішені в пробірці, що містить відповідні акцептори електронів (фероксалат калію або калію феріціанід), виділення кисню відбувалося за рахунок фотохімічного розщеплення води.

      Розщеплення води під час фотосинтезу називається фотолізом води. Іони Mn, Ca та CI відіграють помітну роль у фотолізі води. Ця реакція також відома як реакція Хілла. Для вивільнення однієї молекули кисню потрібні дві молекули води.

      Виділення кисню з води також підтвердили Рубен, Рендалл, Хассід і Камен (1941) за допомогою важкого ізотопу (О.18) у зеленій водорості Chlorella. Коли фотосинтезу дозволено продовжувати H2O 18 і нормальний CO2, виділився кисень містить важкий ізотоп. Якщо дозволити фотосинтезу протікати у присутності CO2 18 і звичайної води, то важкий кисень не виділяється.

      Таким чином, долю різних молекул можна узагальнити таким чином:

      3. Фотофосфорилювання:

      Синтез АТФ з АДФ і неорганічного фосфату (pi) у присутності світла в хлоропласті відомий як фотофосфорилювання. Він був відкритий Арноном та ін. (1954).

      Фотофосфорилювання буває двох типів.

      (а) Циклічне фотофосфорилювання

      (b) Нециклічне фотофосфорилювання.

      (а) Циклічне фотофосфорилювання (рис. 6.8):

      Це процес фотофосфорилювання, при якому електрон, витіснений збудженим фотоцентром (PSI), повертається до нього після проходження через серію носіїв електронів. Це відбувається в умовах низької інтенсивності світла, довжини хвилі більше 680 нм і коли CO2 фіксація гальмується. Відсутність СО2 фіксація призводить до невимагання електронів як НАДФН2 не окислюється до НАДФ +. Циклічне фотофосфорилювання здійснюється тільки фотосистемою I. Його фотоцентр P700 екструдує електрон з приростом 23 ккал/моль енергії після поглинання фотона світла (hv).

      Після втрати електрона фотоцентр окислюється. Вигнаний електрон проходить через серію носіїв, включаючи X (спеціальна молекула хлорофілу), FeS, фередоксин, пластохінон, комплекс цитохрому b-f і пластоціанін, перш ніж повернутися до фотоцентру. Переходячи між фередоксином і пластохіноном та/або над комплексом цитохрому, електрон втрачає достатню кількість енергії для утворення АТФ з АДФ та неорганічного фосфату.

      Галобактерії або галофільні бактерії також здійснюють фотофосфорилювання, але утворений таким чином АТФ не використовується в синтезі їжі.Ці бактерії мають фіолетовий пігмент бактеріородопсин, приєднаний до плазматичної мембрани. Коли світло потрапляє на пігмент, він створює протонний насос, який використовується в синтезі АТФ.

      (б) Нециклічне фотофосфорилювання (Z-схема) (рис. 6.9):

      Це нормальний процес фотофосфорилювання, при якому електрон, вигнаний збудженим фотоцентром (реакційним центром), не повертається до нього. Нециклічне фотофосфорилювання здійснюється у співпраці фотосистем I та II. (рис. 6.9). Електрон, що виділяється під час фотолізу води, забирається реакційним центром PS-II, званим Р680. Те саме видавлюється, коли реакційний центр поглинає світлову енергію (hv). Екструдований електрон має енергію, еквівалентну 23 ккал/моль.

      Він проходить через ряд переносників електронів — феофітин, PQ, комплекс цитохрому b-f і пластоцианін. Проходячи над цитохромним комплексом, електрон втрачає достатньо енергії для синтезу АТФ. Електрон передається до реакційного центру Р700 PS-I пластоціаніном. Стор700 видавлює електрон після поглинання світлової енергії.

      Екструдований електрон проходить через фередоксин FRS і NADP -редуктазу, яка поєднує його з NADP + для зменшення через виділення Н + під час фотолізу з утворенням НАДФН2. Синтез АТФ не є прямим. Енергія, що виділяється електроном, фактично використовується для прокачування іонів Н+ через тилакоїдну мембрану. Він створює протонний градієнт. Цей градієнт запускає фактор сполучення для синтезу АТФ з АДФ і неорганічного фосфату (Pi).

      Хіміосмотична гіпотеза:

      Як насправді АТФ синтезується в хлоропласті?

      Пітер Мітчелл (1961) висунув хеміосмотичну гіпотезу для пояснення механізму. Як і при диханні, у фотосинтезі також синтез АТФ пов’язаний з розвитком протонного градієнта через мембрану. Цього разу це мембрани тилакоїду. Хоча є одна відмінність: тут накопичення протонів відбувається всередині мембрани, тобто в просвіті. При диханні протони накопичуються в міжмембранному просторі мітохондрій, коли електрони рухаються через ЕТС.

      Давайте розберемося, що викликає градієнт протонів на мембрані. Нам потрібно ще раз розглянути процеси, які відбуваються під час активації електронів та їх транспорт, щоб визначити кроки, які спричиняють розвиток протонного градієнта (малюнок 6.9).

      (а) Оскільки розщеплення молекули води відбувається з внутрішньої сторони мембрани, протони або іони водню, які утворюються при розщепленні води, накопичуються в просвіті тилакоїдів.

      (б) Коли електрони рухаються через фотосистеми, протони транспортуються через мембрану. Це відбувається тому, що первинний акцептор електрона, який розташований до зовнішньої сторони мембрани, передає свій електрон не носію електрона, а H-носію. Отже, ця молекула видаляє протон зі строми під час транспортування електрона. Коли ця молекула переходить на своєму електроні до носія електронів на внутрішній стороні мембрани, протон вивільняється у внутрішню сторону або в просвіт сторони мембрани.

      (c) Фермент редуктази НАДФ розташований зі сторони строми мембрани. Поряд з електронами, які надходять з акцептора електронів PS I, протони необхідні для відновлення НАДФ + до НАДФН + Н +. Ці протони також видаляються зі строми.

      Отже, у межах хлоропласту кількість протонів у стромі зменшується, тоді як у просвіті відбувається накопичення протонів. Це створює протонний градієнт через мембрану тилакоїду, а також вимірюване зниження рН у просвіті.

      Чому нас так цікавить градієнт протонів?

      Цей градієнт важливий, тому що саме пробою цього градієнта призводить до вивільнення енергії. Градієнт руйнується через переміщення протонів через мембрану до строми через трансмембранний канал F0 АТФази. Фермент АТФаза складається з двох частин: однієї називається F0 вбудовується в мембрану і утворює трансмембранний канал, який здійснює полегшену дифузію протонів через мембрану. Інша частина називається F1 і виступає на зовнішній поверхні тилакоїдної мембрани з того боку, яка звернена до строми.

      Розрив градієнта забезпечує достатньо енергії, щоб викликати конформаційну зміну F1 частинка АТФази, яка змушує фермент синтезувати кілька молекул енергетично упакованого АТФ. Хіміосмоз вимагає мембрани, протонного насоса, протонного градієнта та АТФази. Енергія використовується для перекачування протонів через мембрану, для створення градієнта або високої концентрації протонів у просвіті тилакоїду.

      АТФаза має канал, який забезпечує дифузію протонів назад через мембрану, що вивільняє достатньо енергії для активації ферменту АТФази, який каталізує утворення АТФ. Поряд з НАДФН, що утворюється при русі електронів, АТФ буде негайно використано в біосинтетичній реакції, що відбувається в стромі, відповідальній за фіксацію CO2, і синтез цукрів.

      Де використовуються АТФ і НАДФН?

      Ми бачили, що продуктами світлової реакції є АТФ, НАДФН та О2. З цих О.2 дифундує з хлоропласту, тоді як АТФ і НАДФН використовуються для керування процесами, що призводять до синтезу харчових продуктів, точніше, цукрів. Це біосинтетична фаза фотосинтезу.

      Цей процес безпосередньо не залежить від присутності світла, але залежить від продуктів світлової реакції, тобто від АТФ і НАДФН, крім CO2 і Х2О. Ви можете здивуватися, як це можна перевірити, це просто: одразу після того, як світло стає недоступним, біосинтетичний процес триває деякий час, а потім припиняється. Якщо тоді світло стане доступним, синтез почнеться знову.

      Чи можна, отже, сказати, що називати біосинтетичну фазу темною реакцією помилково?

      II. Темна реакція (біосинтетична фаза)-друга фаза фотосинтезу:

      Шлях, за яким усі фотосинтезуючі еукаріотичні організми в кінцевому підсумку включають CO2 у вуглеводи відомий як цикл фіксації вуглецю або фотосинтетичного відновлення вуглецю (ПЛР) або темних реакцій. Темні реакції чутливі до зміни температури, але не залежать від світла, тому вона називається темною реакцією, проте вона залежить від продуктів світлової реакції фотосинтезу, тобто НАДФН.2 і АТФ.

      Фіксація вуглекислого газу відбувається в стромі хлоропластів, оскільки в ньому є ферменти, необхідні для фіксації CO.2 і синтез цукру. Темна реакція - це шлях, по якому CO2 зводиться до цукру. Оскільки CO2 є сполукою, бідною на енергію, її перетворення в вуглевод, багатий енергією, передбачає значний стрибок вгору по енергетичній драбині. Це досягається за допомогою серії складних кроків, що включають невеликі шматочки енергії.

      CO2 асиміляція відбувається як на світлі, так і в темряві, коли субстрати НАДФН2 і АТФ доступні. Через потребу в NADPH2 як відновник і АТФ як енергетичний еквівалент, CO2 фіксація тісно пов'язана зі світловими реакціями. Під час еволюції виникли три різні екологічні варіанти з різними CO2 механізм включення: C3, С4 та заводи CAM.

      Келвін або С3 Цикл або ПЛР (цикл відновлення фотосинтетичного вуглецю):

      Це основний механізм, за допомогою якого CO2 фіксується (відновлюється) з утворенням вуглеводів. Його запропонував Мелвін Кальвін. Кальвін разом з А.А. Бенсон, Дж. Басшем використовували радіоактивний ізотоп вуглецю (С 14) у Chlorella pyrenoidosa та Scenedesmus kosoю для визначення послідовностей темної реакції. За цю роботу Калвін був удостоєний Нобелівської премії в 1961 р. Для синтезу однієї молекули глюкози цикл Кальвіна вимагає 6CO2, 18 ATP і 12 NADPH2.

      Цикл Кальвіна завершується в 4 основних фази:

      3. Гліколітична фаза розвороту (фаза утворення цукру)

      1. Фаза карбоксилювання:

      CO2 потрапляє в лист через продихи. У клітинах мезофілу CO2 поєднується з фосфорильованим 5-вуглецевим цукром, який називається рибулозобісфосфатом (або RuBP). Ця реакція каталізується ферментом, який називається RUBISCO. Реакція призводить до утворення тимчасової сполуки з 6 вуглеців (2-карбокси 3-кето 1,5-біфосфорбітол), яка розпадається на дві молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (PGA), і це перший стабільний продукт темної реакції ( C.3 Цикл).

      Молекули PGA тепер фосфорилюються молекулою АТФ і відновлюються NADPH2 (продукт світлової реакції, відомий як сила асиміляції) з утворенням 3-фосфо-гліцеральдегіду (PGAL).

      3. Фаза гліколітичного реверсу (утворення цукру):

      З двох молів 3-фосфогліцеральдегіду один моль перетворюється на його ізомер 3-дигідроксиацетонфосфат.

      Регенерація рибулозо-5-фосфату (також відомого як шлях відновлення пентозофосфату) відбувається за допомогою кількох біохімічних етапів.

      Короткий зміст фотосинтезу:

      (А) Світлова реакція відбувається в тилакоїдній мембрані або гранулі

      (B) Темна реакція (C3 цикл) проходить у стромі хлоропласту.

      C4 Цикл (HSK Pathway або Hatch Slack та Kortschak Cycle):

      C4 Цикл також може бути названий циклом дикарбонових кислот або шляхом β-карбоксилювання або циклом Хетча і Слака або кооперативним фотосинтезом (Карпілов, 1970). Довгий час С3 цикл вважався єдиним фотосинтетичним шляхом для зниження CO2 у вуглеводи. Kortschak, Hartt and Burr (1965) повідомили, що швидко фотосинтезуюче листя цукрового очерету продукує 4-C сполуку, таку як аспарагінова та яблучна кислоти в результаті CO2 – фіксація.

      Пізніше це було підтримано М. Д. Хетчем та К. Р. Слаком (1966), і вони повідомили, що сполука 4-С оксалоуксусна кислота (ОАА) є першим стабільним продуктом у CO2 процес скорочення. Спочатку цей шлях був зареєстрований у представників родини Poaceae, таких як цукровий очерет, кукурудза, сорго тощо (тропічні трави), але пізніше на інших субтропічних рослинах, таких як Atriplex spongiosa (соляний кущ), Dititaria samguinolis, Cyperus rotundus, Amaranthus тощо. цикл був зафіксований не лише у представників Graminae, але й серед деяких представників Cyperaceae та деяких дводольних.

      Структурні особливості С4 Рослини (Анатомія Кранца):

      C4 рослини мають характерну анатомію листя, яка називається анатомією Кранца (анатомія вінка та#8211 німецьке значення кільце або анатомія Гело). Судинні пучки у C.4 Листя рослин оточені шаром пучкових клітин оболонки, які містять велику кількість хлоропластів. Диморфні (два морфологічно різні типи) хлоропласти зустрічаються в C4 рослин (рис. 6.13).

      (i) Хлоропласт невеликий за розміром

      (ii) Добре розвинена гранума та менш розвинена строма.

      (iii) Присутні як PS-II, так і PS-I.

      (iv) Має місце нециклічне фотофосфорилювання.

      (v) АТФ і НАДФН2 виробляє.

      (vi) Строма несе PEPCO, але відсутність RuBisCO.

      (vii) CO2 акцептор PEPA (3C), але відсутність RUBP

      (viii) Перший стабільний продукт, який виробляє OAA (4C).

      У комірці оболонки пучка:

      (i) Розмір хлоропласту великий

      (ii) Строма більш розвинена, але бабка розвинена слабко.

      (iii) Лише PS-I присутній, але відсутність PS-II

      (iv) Нециклічне фотофосфорилювання не відбувається.

      (v) Строма несе RuBisCO, але відсутність PEPCO.

      (vi) CO2 акцептор RUBP (5c) присутній, але відсутність PEPA (3C)

      (vii) Відбувається С3-цикл і синтез глюкози.

      (viii) Для здійснення циклу С3 і АТФ, і НАДФН2 надходять з клітинного хлоропласту мезофілу.

      Двоокис вуглецю з атмосфери приймається фосфоенолпіровиноградною кислотою (PEPA), присутньою в стромі хлоропласту клітин мезофілу, і вона перетворюється в оксалоуксусну кислоту (ОАА) у присутності ферменту PEPCO (фосфоенолпіруваткарбоксилаза). Ця 4-C кислота (OAA) потрапляє в хлоропласт клітини пучка оболонки і там вона піддається окисному декарбоксилювання з утворенням піровиноградної кислоти (3C) і CO2.

      Вуглекислий газ, що виділяється в клітині оболонки пучка, реагує з RuBP (бісфосфат рибулози 1, 5) у присутності RUBISCO і виконує цикл Кальвіна для синтезу глюкози. Піровиноградна кислота потрапляє в клітини мезофілу і регенерує PEPA. У C.4 циклі відбуваються дві реакції карбоксилювання.

      Реакції, що відбуваються в клітинах мезофілу, наведені нижче: (перше карбоксилювання)

      C4 рослини краще фотосинтезують. Фотодихання у цих рослин відсутній. Для синтезу однієї молекули глюкози потрібно 30 АТФ і 12 НАДФН2.

      Значення C4Цикл:

      1. В4 рослини мають більшу швидкість засвоєння вуглекислого газу, ніж C3 рослин, оскільки PEPCO має велику спорідненість до CO2 і він не показує фотодихання, що призводить до більшого виробництва сухої речовини.

      2. C4 рослини краще пристосовані до стресу навколишнього середовища, ніж С3 рослин.

      3. Фіксація вуглекислого газу за допомогою С4 рослинам потрібно більше АТФ, ніж С3 рослини для перетворення піровиноградної кислоти в PEPA.

      4. Акцептор вуглекислого газу в С4 рослина - PEPA, а ключовий фермент - PEPCO.

      5. Вони можуть дуже добре рости на засолених ґрунтах через наявність C4 органічна кислота.

      Метаболізм крассулацевої кислоти (шлях CAM):

      Це механізм фотосинтезу, який відбувається у сукулентів та деяких інших рослин сухого середовища існування, де продихи залишаються закритими вдень і відкриваються тільки вночі. Процес фотосинтезу подібний до процесу С.4 рослини, але замість просторового поділу початкової фіксації PEPcase і остаточної фіксації CO за CO. Rubisco2, дві стадії відбуваються в одних і тих самих клітинах (у стромі мезофільних хлоропластів), але в різний час, вночі та вдень, наприклад, Седум, Каланхое, Опунція, Ананас (рис. 6.13). (CAM був вперше вивчений і повідомлений Ting (1971).

      Характеристики CAM Рослини:

      1. Стоматологічний рух є скотоактивним.

      2. Наявність мономорфного хлоропласту.

      3. Строма хлоропласту несе як PEPCO, так і RUBISCO.

      4. Відсутність анатомії Кранца.

      5. Він більше схожий на С4 рослин, ніж С.3 рослин.

      6. У цих рослин рН знижується вночі і підвищується вдень.

      Механізм шляху CAM:

      Продихи товстянкових рослин залишаються відкритими вночі. Вуглекислий газ поглинається ззовні. За допомогою ферменту фосфоенолпіруваткарбоксилази (PEPCO) СО2 негайно фіксується, і тут молекулою -акцептором є фосфоенолпіруват (PEP).

      Яблучна кислота є кінцевим продуктом темної фіксації CO2. Він зберігається всередині вакуолі клітини.

      Протягом дня продихи у рослин Crassulacean залишаються закритими, щоб перевірити транспірацію, але фотосинтез відбувається у присутності сонячного світла. Яблучна кислота виходить із клітинних вакуолей. Він декарбоксилюється за допомогою яблучного ферменту. Виробляється піруват. Він метаболізується.

      CO2 таким чином випущений знову фіксується через цикл Calvin за допомогою RUBP та RUBISCO. Це унікальна особливість цих сукулентних рослин, де вони здійснюють фотосинтез, не витрачаючи багато води. Вони здійснюють підкислення або темну фіксацію СО2 вночі і знекислення вдень для виділення вуглекислого газу для фактичного фотосинтезу.

      Екологічне значення CAM Pпісні:

      Ці рослини є екологічно значущими, оскільки можуть зменшити швидкість транспірації протягом дня, і добре пристосовані до сухих і жарких місць проживання.

      1. Продихи залишаються закритими вдень і відкриваються вночі, коли втрати води незначні через пануючу низьку температуру.

      2. Рослини CAM мають клітини паренхіми, які великі та вакуолізовані. Ці вакуолі використовуються для зберігання яблучної та інших кислот у великих кількостях.

      3. Рослини CAM підвищують ефективність використання води, а по-друге, завдяки своєму ферменту PEP карбоксилази вони пристосовані до екстремально жаркого клімату.

      4. CAM-заводи також можуть отримувати CO2 компенсувати нульову точку вночі і таким чином досягти більш крутого градієнта для CO2 поглинання порівняно з C3 рослин.

      5. Їм не вистачає справжнього фотосинтезу вдень, і темпи росту значно нижчі, ніж у всіх інших рослин (за винятком ананасу).

      Фотодихання або C2 Цикл або цикл гліколату або цикл фотосинтетичного окислення вуглецю:

      Фотодихання-це світлозалежний процес оксигенації RUBP (біфосфату рибулози) та виділення вуглекислого газу фотосинтетичними органами рослини. В іншому випадку, як відомо, органи фотосинтезу виділяють кисень, а не CO2 за нормальної ситуації.

      Поява фотодихання у рослини можна продемонструвати за допомогою:

      (i) Зменшення швидкості чистого фотосинтезу при збільшенні концентрації кисню з 2-3 до 21%.

      (ii) Раптове посилене виділення CO2 коли освітлена зелена рослина переходить у темну.

      Фотодихання починається при високому O2 і низьким вмістом CO2 та інтенсивне світло навколо фотосинтезуючої рослини. Фотодихання було відкрито Діккером і Тіо (1959), тоді як термін "фотодихання" був введений Кротковим (1963). Фотодихання не слід плутати з фотоокисленням. Хоча перші є нормальним процесом у деяких зелених рослинах, другі - це аномальний і травмуючий процес, що протікає при надзвичайно інтенсивному освітленні, що призводить до руйнування клітинних компонентів, клітин і тканин.

      Залежно від фотодихання рослини можна розділити на дві групи:

      (i) Рослини з фотодиханням (помірні рослини) та рослини без фотодихання (тропічні рослини).

      Сайт Фотодихання:

      Для завершення фотодихання беруть участь три клітинні органели, а саме хлоропласт, пероксисома і мітохондрії. Пероксисома, фактично місце фотодихання, містить ферменти, такі як гліколатоксидаза, глутаматгліоксалатамінотрансфераза, пероксидаза і ферменти каталаза.

      Механізм Фотодихання:

      Ми знаємо, що фермент RUBISCO (рибулозо -біфосфаткарбоксилазна оксигеназа) каталізує реакцію карбоксилювання, де CO2 поєднується з RuBP для ініціації циклу Кальвіна (темної реакції фотосинтезу). Але цей фермент RUBISCO при інтенсивному освітленні має здатність каталізувати комбінацію O2 з RuPB, процес, який називається оксигенацією.

      Іншими словами, фермент RUBISCO може каталізувати як реакції карбоксилування, так і оксигенації в зелених рослинах за різних умов освітлення та O2/CO2 співвідношення. Дихання, яке ініціюється в хлоропластах в умовах освітлення, називається фотодиханням. Це відбувається по суті через те, що активний центр ферменту RUBISCO однаковий як для карбоксилювання, так і для оксигенації (рис. 6.16).

      Оксигенація RuBP у присутності O2 - це перша реакція фотодихання, яка призводить до утворення однієї молекули фосфогліколяту, сполуки 2 вуглецю та однієї молекули фосфогліцеринової кислоти (PGA). У той час як PGA витрачається в циклі Кальвіна, фосфогліколат дефосфорилюється з утворенням гліколату в хлоропласті (рис. 6.16).

      З хлоропласту гліколат дифундує до пероксисоми, де окислюється до гліоксилату. У пероксисомі гліоксилат використовується для утворення амінокислоти - гліцину. Гліцин потрапляє в мітохондрії, де дві молекули гліцину (4 вуглецю) дають початок одній молекулі серину (3 вуглецю) і одному CO2 (один вуглець).

      Серин поглинається пероксисомою і через ряд реакцій перетворюється в гліцерат.Гліцерат виходить з пероксисоми і надходить у хлоропласт, де фосфорилюється з утворенням PGA. Молекула PGA входить у цикл кальвіна, щоб виробляти вуглеводи, але один CO2 молекулу, що вивільняється в мітохондріях під час фотодихання, потрібно повторно закріпити.

      Іншими словами, 75% вуглецю, втраченого під час оксигенації RuBP, відновлюється, а 25% втрачається у результаті вивільнення однієї молекули CO2. Через описані вище особливості фотодихання також називають циклом фотосинтетичного окислення вуглецю.

      Мінімізація фотодихання (рослини C4 і CAM):

      Оскільки фотодихання вимагає додаткової енергії від світлових реакцій фотосинтезу, деякі рослини мають механізми зменшення поглинання молекулярного кисню Рубіско. Вони збільшують концентрацію CO2 в листках, так що Рубіско менше виробляє гліколат через реакцію з О2.

      C4 рослини захоплюють вуглекислий газ у клітинах свого мезофілу (з використанням ферменту, званого PEP -карбоксилазою), і вони виділяють його до клітин оболонки пучка (місце фіксації діоксиду вуглецю за допомогою Rubisco), де концентрація кисню низька.

      Фермент PEP карбоксилаза також міститься в інших рослинах, таких як кактуси та сукуленти, які використовують механізм під назвою метаболізм красулацевої кислоти або CAM, в якому карбоксилаза PEP відкладає вуглець вночі і виділяє його до фотосинтезуючих клітин протягом дня.

      Це забезпечує механізм зменшення високих показників втрати води (транспірації) продихами протягом дня. Ця здатність уникати фотодихання робить ці рослини більш витривалими, ніж інші рослини в сухих умовах, коли продихи закриті і концентрація кисню підвищується.

      Фактори, що впливають на фотосинтез:

      На фотосинтез впливають як екологічні, так і генетичні (внутрішні) фактори. Фактори навколишнього середовища - легкі, CO2, температура, ґрунт, вода, поживні речовини тощо. Внутрішні чи генетичні фактори пов’язані з листом і включають протоплазматичні фактори, вміст хлорофілу, структуру листя, накопичення кінцевого продукту тощо.

      Нижче обговорюються деякі важливі фактори:

      1. Поняття про кардинальні цінності:

      На обмінні процеси впливає ряд факторів навколишнього середовища. Швидкість метаболічного процесу контролюється величиною кожного фактора. Сакс (1860) визнав три критичних значення, кардинальних чи точок величини кожного фактора. Це мінімум, оптимум і максимум. Мінімальна кардинальна величина - це величини фактора, нижче яких метаболічний процес не може протікати.

      Оптимальне значення — це значення, при якому метаболічний процес протікає з найбільшою швидкістю. Максимум — це та величина фактора, за перевищенням якого процес зупиняється. На величинах нижче і вище оптимальної швидкість метаболічного процесу знижується до досягнення мінімальних і максимальних значень.

      2. Принцип обмежувальних факторів:

      Лібіх (1843) запропонував закон мінімуму, який стверджує, що швидкість процесу обмежена темпами (швидкістю) найповільнішого фактора. Однак пізніше він був модифікований Блекманом (1905), який сформулював “принцип обмежувальних факторів”. Він стверджує, що коли метаболічний процес обумовлений його швидкістю кількома окремими факторами, швидкість процесу обмежується темпом (швидкістю) найповільнішого фактора. Цей принцип також відомий як Закон обмежувальних факторів “Blackman ’s. ”

      Процес обміну речовин обумовлений рядом факторів. Найповільнішим або лімітуючим фактором є той, чиє збільшення величини безпосередньо відповідає за збільшення швидкості метаболічного процесу (тут фотосинтез).

      Щоб пояснити це далі, скажімо, у певний момент лише той фактор, який є найбільш обмежуючим серед усіх, визначатиме швидкість фотосинтезу. Наприклад, якщо CO2 доступна у великій кількості, але світло обмежується через похмуру погоду, швидкість фотосинтезу в такій ситуації буде контролюватися світлом. Крім того, якщо обидва CO2 і світло є обмежуючим, тоді фактор, який є найбільш обмежуючим з двох, буде контролювати швидкість фотосинтезу.

      Блекмен (1905) вивчав дію CO2 концентрація, інтенсивність світла та температура від швидкості фотосинтезу. Усі інші фактори підтримувалися в оптимальній концентрації. Спочатку фотосинтезуючий матеріал зберігали при 20 ° C у середовищі з 0,01% CO2. Коли фотосинтетичний матеріал не забезпечувався світлом, він не виконував фотосинтез. Натомість він розробив CO2 і поглинув О2 із свого оточення. Він дав світло низької інтенсивності (скажімо 150 -футові свічки) і виявив, що відбувається фотосинтез.

      Коли інтенсивність світла була збільшена (скажімо, 800 футових свічок), швидкість фотосинтезу спочатку зросла, але невдовзі вирівнялася. Швидкість фотосинтезу можна було б ще збільшити лише за рахунок збільшення доступності CO2. Таким чином, спочатку інтенсивність світла обмежувала швидкість фотосинтезу.

      Коли стало достатньо світла, CO2 стало лімітуючим фактором (рис. 6.17). Коли обидва забезпечуються у достатній кількості, швидкість фотосинтезу спочатку зросла, але знову досягла піку. Його більше не можна було збільшувати. У цей час було виявлено, що підвищення температури може підвищити швидкість фотосинтезу до 35 ° C. Подальше збільшення було неможливим. На цьому етапі обмежуючими стали інші фактори. Тому колись лише один фактор обмежує швидкість фізіологічного процесу.

      Були висловлені заперечення щодо справедливості закону обмежувальних факторів Блекмена. Наприклад:

      (i) Було помічено, що швидкість процесу не може збільшуватися нескінченно, збільшуючи доступність усіх відомих факторів

      (ii) Принцип Блекмена не діє для токсичних хімічних речовин або інгібіторів та

      (iii) Деякі працівники продемонстрували, що темп реакції можна контролювати одночасно за допомогою двох чи більше факторів.

      3. Зовнішній Фактори:

      Факторами навколишнього середовища, які можуть впливати на швидкість фотосинтезу, є вуглекислий газ, світло, температура, вода, кисень, мінерали, забруднювачі та інгібітори.

      1. Вплив вуглекислого газу:

      Будучи однією з сировин, концентрація вуглекислого газу має великий вплив на швидкість фотосинтезу. В атмосфері зазвичай міститься від 0,03 до 0,04 об. % Вуглекислого газу. Експериментально доведено, що збільшення вмісту вуглекислого газу в повітрі приблизно до одного відсотка призведе до відповідного збільшення фотосинтезу за умови збільшення інтенсивності світла.

      2. Вплив світла:

      Кінцевим джерелом світла для фотосинтезу в зелених рослинах є сонячна радіація, яка рухається у формі електромагнітних хвиль. З загальної кількості сонячної енергії, що досягає Землі, близько 2% використовується для фотосинтезу, а близько 10% - для інших метаболічних дій. Світло змінюється по інтенсивності, якості (довжині хвилі) та тривалості.

      Вплив світла на фотосинтез можна вивчати за трьома заголовками:

      Загальне світло, що сприймається рослиною, залежить від її загальної форми (а саме, висоти рослини та розміру листя тощо) та розташування листя. Із загального світла, що падає на лист, близько 80% поглинається, 10% відбивається і 10% передається. Інтенсивність світла можна виміряти люксметром.

      Вплив інтенсивності світла змінюється від рослини до рослини, наприклад, більше у геліофітів (сонцелюбні рослини) і менше у сіофітів (тіньолюбні рослини). Для всієї рослини швидкість фотосинтезу збільшується зі збільшенням інтенсивності світла, за винятком дуже високої інтенсивності освітлення, де відбувається явище соляризації ’ (тобто фотоокислення різних клітинних компонентів, включаючи хлорофіл). Це також впливає на відкриття і закриття продихів, тим самим впливаючи на газообмін. Значення насиченості світлом, при якому подальше збільшення не супроводжується збільшенням CO2 поглинання називається точкою насичення світла.

      Фотосинтетичні пігменти поглинають видиму частину випромінювання, тобто від 380 мкм до 760 мкм. Наприклад, хлорофіл поглинає синє і червоне світло. Зазвичай рослини демонструють високу швидкість фотосинтезу в синьому та червоному світлі. Максимальний фотосинтез спостерігається в червоному світлі, ніж у синьому світлі, за яким слідує жовте світло (монохроматичне світло). Зелене світло має мінімальний ефект. Швидкість фотосинтезу максимальна при білому або сонячному світлі (поліхроматичне світло). З іншого боку, червоні водорості демонструють максимальний фотосинтез в зеленому світлі, а бурі водорості в синьому світлі.

      (iii) Тривалість світла:

      Більш тривалий світловий період сприяє фотосинтезу. Як правило, якщо рослини витримують від 10 до 12 годин. світла на день сприяє хорошому фотосинтезу. Рослини можуть активно проявляти фотосинтез при безперервному освітленні, не пошкоджуючись. Швидкість фотосинтезу не залежить від тривалості світла.

      3. Вплив температури:

      Швидкість фотосинтезу помітно зростає з підвищенням температури за умови інших факторів, таких як CO2 і світло не обмежує. Температура впливає на швидкість реакцій, що контролюються ферментами, на темній стадії. Коли інтенсивність світла низька, реакція обмежується наявністю невеликої кількості відновлених коферментів, тому будь -яке підвищення температури мало впливає на загальну швидкість фотосинтезу.

      При високій інтенсивності освітлення темна стадія, керована ферментами, контролює швидкість фотосинтезу, а там Q10 = 2. Якщо температура перевищує приблизно 30 ° С, швидкість фотосинтезу різко падає через термічну інактивацію ферментів.

      4. Вплив води:

      Хоча кількість води, необхідної під час фотосинтезу, становить навряд чи один відсоток від загальної кількості води, що поглинається рослиною, проте будь -яка зміна кількості води, що поглинається рослиною, має значний вплив на її швидкість фотосинтезу. У звичайних умовах вода рідко є керуючим фактором, оскільки хлоропласти зазвичай містять багато води.

      Багато експериментальних спостережень вказують на те, що в польових умовах рослина здатна протистояти широкому діапазону вологості ґрунту без істотного впливу на фотосинтез, і лише коли настає в’янення, фотосинтез сповільнюється. Деякі наслідки посухи можуть бути вторинними, оскільки продихи мають тенденцію закриватися, коли рослина позбавляється води. Більш специфічний вплив посухи на фотосинтез є результатом зневоднення протоплазми.

      5. Вплив кисню:

      Надлишок O2 може стати гальмуючим процесом. Покращене постачання O2 збільшує швидкість дихання, одночасно зменшуючи швидкість фотосинтезу звичайними проміжними речовинами. Концентрація кисню в атмосфері становить близько 21% за обсягом і рідко коливається. О2 не є обмежуючим фактором фотосинтезу.

      Збільшення концентрації кисню зменшує фотосинтез, і це явище називається ефектом Варбурга. [Повідомлено німецьким ученим Варбургом (1920) у водоростях Chlorella]. Це пов’язано з конкурентним інгібуванням RuBP-карбоксилази при підвищенні O2 рівнів, тобто О2 конкурує за активні центри ферменту RuBP-карбоксилази з CO2. Пояснення цієї проблеми криється у феномені фотодихання. Якщо кількість кисню в атмосфері зменшиться, фотосинтез збільшиться в С3 циклу і без змін C4 цикл.

      6. Дія мінералів:

      Наявність Mn ++ і CI – необхідна для безперебійного проходження світлових реакцій (фотоліз води/виділ кисню) Іони Mg ++, Cu ++ і Fe ++ важливі для синтезу хлорофілу.

      7. Вплив забруднюючих речовин та інгібіторів:

      Оксиди азоту та вуглеводні, присутні в димі, реагують з утворенням пероксиацетилнітрату (ПАН) та озону. Відомо, що PAN інгібує реакцію Хілла. Дикват і паракват (звичайно відомі як Viologens) блокують передачу електронів між Q і PQ в PS II.

      Іншими інгібіторами фотосинтезу є моноурон або CMU (хлорфенілдиметилсечовина), діурон або DCMU (дихлорфенілдиметилсечовина), бромоцил та атразин тощо, які мають той самий механізм дії, що й у фіолатів. При низькій інтенсивності освітлення ціанід калію не має інгібуючого впливу на фотосинтез.

      4. Внутрішні Фактори:

      Важливими внутрішніми факторами, що регулюють швидкість фотосинтезу, є:

      1. Протоплазматичні фактори:

      У протоплазмі є якийсь невідомий фактор, який впливає на швидкість фотосинтезу. Цей фактор впливає на темні реакції. Зниження швидкості фотосинтезу при температурі вище 30°C або при сильному освітленні у багатьох рослин свідчить про ферментну природу цього невідомого фактора.

      2. Вміст хлорофілу:

      Хлорофіл є важливим внутрішнім фактором для фотосинтезу. Кількість CO2 фіксується грамом хлорофілу за годину називається фотосинтетичним числом або асиміляційним числом. Зазвичай він постійний для виду рослин, але рідко змінюється. Встановлено, що асиміляційна кількість різнобарвного різновиду виду вище, ніж сорту зеленого листя.

      3. Накопичення кінцевих продуктів:

      Накопичення їжі в хлоропластах знижує швидкість фотосинтезу.

      4. Будова листя:

      Кількість CO2 що досягає хлоропластів, залежить від структурних особливостей листя, таких як розмір, положення і поведінка продихів і кількість міжклітинних просторів. Деякі інші ознаки, такі як товщина кутикули, епідерміс, наявність епідермальних волосків, кількість тканини мезофілу тощо, впливають на інтенсивність та якість світла, що потрапляє до хлоропласту.

      5. CO2 Точка компенсації:

      Це значення або точка в інтенсивності світла та атмосферного CO2 концентрація, коли швидкість фотосинтезу просто еквівалентна швидкості дихання в органах фотосинтезу, так що немає чистого газообміну. Значення точки компенсації світла становить 2,5-100 футових свічок для тіньових рослин та 100-400 футових свічок для сонячних рослин. Значення CO2 точка компенсації дуже низька в C4 рослин (0-5 ppm), де, як у C3 рослин він досить високий (25-100 ppm). Рослина не може довго жити в точці компенсації, тому що відбувається чиста втрата органічної речовини через дихання незелених органів і темне дихання.


      Poikilotherms

      Еволюційні адаптації до поікілотермії та її екологічні наслідки

      Еволюційні адаптації пойкілотерм диктуються необхідністю витримувати значні коливання температури тіла. У всьому тваринному світі еволюціонували різні види пойкілотермів, які функціонують при температурах тіла від −1,86 °C (наприклад, деякі полярні риби та безхребетні) до 44–45 °C у деяких тропічних риб, пустельних комах і рептилій, тоді як Деякі тварини, які перебувають у стані спокою або спокою, можуть витримати температуру від майже -273 до понад 100 ° C. У межах кожного виду пойкілотерм діапазон допустимих температур тіла менший, але все ж може бути дуже помітним. Таким чином, у помірних та субполярних пойкілотермах сезонні зміни температури можуть призвести до поступової зміни Тb на 15-30 °С. На короткостроковій основі деякі наземні комахи та рептилії з помірного клімату та морські припливні безхребетні можуть відчувати швидкі зміни Тb вище 20-30 °C під час добових або припливних циклів. Поведінкові механізми евакуації (такі як міграція або вибір середовища проживання) можуть зменшити тепловий стрес, але рідко бувають достатніми, щоб повністю запобігти зміні Тb. В результаті фізіологічні та біохімічні функції пойкілотерм еволюціонували, щоб протистояти широкому діапазону коливань у Тb що було б негайно смертельним для більшості активних гомеотерм.

      Зміна температури безпосередньо впливає на швидкість усіх біологічних процесів, а також на стабільність макромолекул і мембранних структур. При високих температурах посилення молекулярного руху може призвести до структурної дестабілізації та, врешті, до пошкодження. При низьких температурах зниження кінетичної енергії молекул призводить до низької швидкості біохімічних реакцій і втрати плинності мембрани, несумісної з підтримкою активного життя. Якщо температура знизиться далі, нижче точки замерзання внутрішньоклітинних рідин, кристалізація води та механічне пошкодження клітин стає наслідком. Тому основною проблемою поікілотермії є підтримка клітинного та системного гомеостазу в умовах температурних функціональних та структурних змін у їхніх клітинах. Пойкілотерми розробили кілька способів досягнення цього гомеостазу, які включають глибокі зміни внутрішньоклітинного середовища, складу та властивостей мембран, активності ферментів та концентрації молекулярних шаперонів і кріопротекторів.

      Біологічні мембрани є одними з найбільш чутливих до температури клітинних місць у пойкілотермах. Зміни в Тb сильно впливають на плинність мембрани, що в свою чергу може вплинути на її цілісність і проникність, а також на передачу сигналу та функцію мембранно-асоційованих білків та цитоскелету. Набір біохімічних механізмів, відомий як гомеовізька адаптація, дозволяє поікілотермам підтримувати оптимальні рівні плинності мембрани в умовах зміни температури. Ці механізми передбачають адаптаційні зміни ступеня насичення ацильного ланцюга мембранними фосфоліпідами, зміни вмісту холестерину та співвідношення різних класів фосфоліпідів (фосфатидилхоліну до фосфатидилетаноламіну) у мембрані. У різних поікілотермах гомеовізкая адаптація може бути викликана de novo синтез певних класів ліпідів, біохімічна модифікація наявних мембранних ліпідів, синтез або розпад холестерину, а також сезонні зміни в раціоні. Деякі гібернатори ссавців вибірково харчуються рослинами, багатими поліненасиченими жирними кислотами, перед вступом у сплячку. Це призводить до збільшення вмісту ненасичених ліпідів в їх мембранах та жирових складах, зниження нижчих температурних показників під час зимової сплячки та покращення виживаності взимку. Цікаво, що дієта також може впливати на температурні переваги організму, що призводить до зміни поведінки. Наприклад, австралійські скінги з голентом вибирають більш прохолодне середовище, коли їх годують дієтами, штучно збагаченими поліненасиченими жирними кислотами, і це спричинене дієтою зміна бажаної температури тіла може досягати 5 ° C.

      Ще один ключовий аспект змінної Тb у poikilotherms - це зміна швидкості ферментативних реакцій, що має глибокі «пульсаційні» ефекти на швидкість усіх інтегративних процесів, від метаболізму та росту до нейротрансмісії та поведінки. Зниження температури тіла призводить до уповільнення темпів ферментативних реакцій, що, у свою чергу, може призвести до зниження темпів росту та розмноження, а також до порушення руху та здатності втекти від хижаків або знайти їжу. У короткостроковій шкалі гомеостаз швидкості ферментативних реакцій може бути досягнутий шляхом зміни концентрацій субстратів і продуктів реакції або зміни внутрішньоклітинних рівнів алостеричних регуляторів активності ферментів.При тривалому зниженні Тb (наприклад, під час сезонної холодної акліматизації), зниження швидкості реакції можна компенсувати підвищеними концентраціями ферментів, експресією менш чутливих до температур ізоформ ферментів або обома. Однак ця компенсація часто буває неповною, і в більшості поікілотерм зниження температури тіла пов'язане зі зниженням активності та швидкості росту.

      Хоча підвищені температури підвищують швидкість ферментативних процесів (а отже, і «швидкість життя») у пойкілотермах, надмірне збільшення Тb є пошкоджуючим і потенційно смертельним через дестабілізацію та кінцеву денатурацію клітинних білків. З метою захисту від такої денатурації, пойкілотерми можуть експресувати молекулярні шаперони (зокрема, так звані білки теплового шоку, або HSP), які допомагають у правильному згортанні частково денатурованих білків та стабілізації їх природної конформації. Експресія HSP є майже універсальною реакцією на тепловий стрес у царстві тварин і зустрічається у всіх пойкілотерм, а також у більшості гомеотерм. Єдиним відомим винятком є ​​деякі надзвичайно стенотермічні та адаптовані до холоду антарктичні види риб, які втратили здатність індукувати HSP у відповідь на тепловий стрес. Збільшується Тb також призводить до зниження внутрішньоклітинного рН у пойкілотерм, що допомагає підтримувати нормальне згортання і функцію внутрішньоклітинних білків за рахунок підтримки постійного рівня протонування їх критичних α-імідазольних груп. У сукупності ці зміни у внутрішньоклітинному середовищі допомагають підтримувати структурну цілісність та клітинний гомеостаз у пойкілотермах, що стикаються зі зміною Тb.

      Запобігання утворення льоду є значною проблемою для пойкілотерм, що живуть у місцях проживання, де температура навколишнього середовища опускається нижче точки замерзання внутрішньоклітинних рідин. Відомо, що багато пойкілотермічних видів, таких як арктичні та антарктичні риби, наземні членистоногі та амфібії, рослини та гриби, сезонно синтезують та накопичують антифризи, такі як гліцерин, сорбіт (та інші поліоли), триметиламін,N-оксид (TMAO), а також спеціалізовані білки і глікопротеїни проти замерзання. Ці сполуки зменшують температуру замерзання внутрішньоклітинних рідин, а деякі з них також забезпечують термічний гістерезис (зниження температури, необхідної для росту кристалів, вище тієї, яка необхідна для плавлення кристалів), запобігаючи таким чином утворенню та росту внутрішньоклітинних кристалів льоду. Завдяки цим механізмам деякі комахи, багаті гліцерином, можуть переохолоджуватися до -60 °C без замерзання. Гусениці метеликів Aporia crataegi Можуть прожити кілька місяців при температурі тіла до -50 ° C, щоб досягти такої чудової витривалості, 14% їх маси тіла складаються з кріозахисників. У зимуючих наземних жаб високий рівень глюкози в тканинах служить кріопротекторами. Синтез кріопротекторів у пойкілотерм регулюється гормональними системами, які, у свою чергу, зазвичай активуються фотоперіодом, а не температурою. Це дозволяє тваринам накопичувати достатній рівень кріопротекторів у своїх тканинах до того, як температура навколишнього середовища фактично опуститься нижче нуля.


      Голонасінні

      Голонасінні, ймовірно, розвинулися з вимерлого типу безнасінних судинних рослин, прогонасінних, які з’явилися близько 380 мільйонів років тому. Скам'янілості цих рослин, деякі з яких були великими деревами, здається, утворюють зв'язок між тримерофітами (іншим вимерлим типом безнасінних судинних рослин) і справжніми голонасінними. Прогімнонасінні розмножувалися за допомогою спор, як і перші, але їх судинні тканини були дуже схожі на тканини живих хвойних рослин. Найдавніші справжні голонасінні, які утворюють насіння, а не спори, вперше з’явилися приблизно 365 мільйонів років тому. Еволюція насіння з їх жорсткими, пружними оболонками майже напевно була ключовим фактором успіху групи. Другим фактором була еволюція пилкових зерен для захисту та транспортування чоловічих гамет. Як наслідок цього, голонасінні, на відміну від судинних рослин без кісточок, більше не залежали від води для успіху запліднення і могли передавати свої чоловічі гамети на вітер.

      Кілька ранніх груп голонасінних нині вимерли, але є чотири типи з живими представниками: саговники, гнетофіти, хвойні та один тип (Ginkgophyta), який має лише один живий вид, дерево гінкго (Гінкго білоба ). З них хвойні рослини є найбільш багатими і різноманітними, а багато видів мають значне екологічне та економічне значення. Більшість хвойних дерев добре пристосовані до сухого середовища, особливо в листі морфологія , а деякі витримують сильний холод. Ці особливості, можливо, дозволили їм процвітати в пермському періоді, коли Земля стала набагато сухішою і холоднішою, ніж у кам'яновугільний період.


      Інформація про автора

      Рей Мін, Роберт ВанБюрен, Чінг Ман Вай і Хайбао Тан: Ці автори зробили однаковий внесок у цю роботу.

      Приналежності

      Університет сільського та лісового господарства Фуцзяня та Університет Іллінойсу в Урбана-Шампані-Школа інтегративної біології Спільний центр з геноміки та біотехнологій, Університет сільського та лісового господарства Фуцзяня, Фучжоу, Китай

      Рей Мін, Роберт ВанБурен, Чінг Ман Вай, Хайбао Тан, Цзісен Чжан, Лісянь Хуан, Лінмао Чжан, Венцзін Мяо, Цзянь Чжан, Чжан Яо Є, Ченьон Мяо, Чжикун Лін, Чженьян Ляо, Цзіньпін Фанг, Цзюан Цюань Чжань, Чжан, Вейчан Ху, Юань Цінь, Кай Ван та Лі-Юй Чень

      Фуцзянь-Тайванський спільний центр екологічного контролю шкідників сільськогосподарських культур, Фуцзяньський університет сільського та лісового господарства, Фучжоу, Китай

      Рей Мін, Роберт ВанБурен, Чінг Ман Вай, Хайбао Тан, Цзісен Чжан, Лісянь Хуан, Лінгмао Чжан, Веньцзін Мяо, Цзянь Чжан, Чжан’яо Є, Ченьонг Мяо, Чжиконг Лін, Чженьян Ляо, Цзінпін Фан, Хуан Чжан Чжу, Чжан, Вейчан Ху, Юань Цінь, Кай Ван і Лі-Юй Чен

      Кафедра біології рослин Університету Іллінойсу в Урбана-Шампейн, Урбана, Іллінойс, США

      Рей Мін, Роберт ВанБурен, Чінг Ман Вай та Кеті Хіт

      Науковий центр заводу Дональда Денфорта, Сент -Луїс, Міссурі, США

      Роберт ВанБюрен, Генрі Д. Пріст, Майкл Р. Маккейн і Тодд Моклер

      iPlant Collaborative/Університет Арізони, Тусон, Арізона, США

      Лабораторія Cold Spring Harbor, Cold Spring Harbor, Нью -Йорк, США

      Майкл С Шатц, Ерік Біггерс, Хаян Лі, Джеймс Гуртовскі та підсилювач Фріц Дж Седлайзек

      Кафедра біології рослин Грузинського університету, Афіни, Джорджія, США

      Джон Е. Бауерс, Хао Ван, Хунє Чжоу, Алекс Харкесс, Джеймс Х. Лібенс-Мак і Джеффрі Л. Беннетцен

      Гавайський дослідницький центр сільського господарства, Кунія, Гаваї, США

      Мін-Лі Ван і Пол Х Мур

      Відділ тропічних рослин та ґрунтознавства Гавайського університету, Гонолулу, Гаваї, США

      Юнг Чен та Роберт Е Полл

      Кафедра біохімії та молекулярної біології Університету Невади, Ріно, Невада, США

      Won C Yim & John C Cushman

      Кафедра математики та статистики Університету Оттави, Оттава, Онтаріо, Канада

      Чунфан Чжен і Девід Санкофф

      Кафедра біології рослин та мікробів, Каліфорнійський університет, Берклі, Берклі, Каліфорнія, США

      Маргарет Вудхаус, Патрік Еджер та підсилювач Майкл Фрілінг

      Institut de Recherche pour le Développement, Diversité Adaptation et Développement des Plantes, Монпельє, Франція

      Кафедра біохімії та клітинної та молекулярної біології, Університет Теннессі, Ноксвілл, Теннессі, США

      Ключова лабораторія обчислювальної біології, Академія наук Китаю - Інститут партнера Інституту обчислювальної біології Макса Планка, Шанхайський інститут біологічних наук, Китайська академія наук, Шанхай, Китай

      Гуаньйон Чжен і підсилювач Ксінгуан Чжу

      Кафедра патології рослин та мікробіології, Техаський дослідник A & ampM AgriLife Research, Техаська університетська система A & ampM, Даллас, Техас, США

      Ратнеш Сінгх, Анупма Шарма та Циньї Ю

      Відділ біологічних наук, Державний університет Янгстауна, Янгстаун, Огайо, США

      Факультет природничих наук і технологій, Куньмінський університет науки і техніки, Куньмін, Китай

      Центр досконалості Австралійської дослідницької ради (ARC) у стінках рослинних клітин, Школа сільського господарства, продовольства та вина, Університет Аделаїди, Уейтський кампус Уррбре, Аделаїда, Південна Австралія, Австралія

      Ніл Ширлі та Вінсент Булоне

      Кафедра агрономії, Національний тайванський університет, Тайбей, Тайвань

      W.M. Keck Center, Університет Іллінойсу в Урбана-Шампейн, Урбана, Іллінойс, США

      Альваро Дж. Ернандес і Кріс Л. Райт

      Відділ біологічних наук, Національна лабораторія Оук -Рідж, Оук -Ридж, Теннессі, США

      Джеральд А Тоскан і підсилювач Сяохан Ян

      Міністерство сільського господарства США-Служба сільськогосподарських досліджень (USDA-ARS), Центр сільськогосподарських досліджень Тихоокеанського басейну, Хіло, Гаваї, США

      Кафедра біохімії та молекулярної біології, Благородний науковий центр, Університет штату Оклахома, Стіллуотер, Оклахома, США

      Лабораторія картографування геному рослин, Університет Джорджії, Афіни, Джорджія, США

      Відділ наук про рослини Оксфордського університету, Оксфорд, Великобританія

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Ви також можете знайти цього автора в PubMed Google Scholar

      Внески

      R.M., Q.Y., R.E.P., P.H.M., R.V. та C.M.W. задумував експерименти. L.H., L.Z., W.M., A.G.H. та C.L.W. секвенували геноми. M.C.S., E.B., H.L., J.G. та F.J.S. зібрав геном. H.T., C.M. та З.Й. коментував геном. RM, RV, CMW, JEB, EL, M.-LW, JC, Jisen Zhang, Z. Lin, Jian Zhang, HW, HZ, WCY, HDP, CZ, MW, PPE, RG, H.-BG, HG, GZ, R. Singh, AS, XM, YZ, AH, MRM, Z. Liao, JF, JL, X. Zhang, QZ, WH, YQ, KW, L.-YC, NS, Y.-RL, L. -YL, VB, GAT, KH, FZ, R. Sunkar, JHL-M., TM, JLB, MF, DS, AHP, X. Zhu, XY, JACS, JCC, REP і Q.Y. проаналізували геноми. R.M., R.V., C.M.W., H.T., M.C.S., D.S., M.W., M.F., X. Zhu, X.Y., J.A.C.S. та J.C.C. написав рукопис.

      Автори -кореспонденти


      ВИСНОВКИ

      Підсумовуючи, ми знову розглянули квантові аспекти фотосинтетичного збору світла. Виходячи з основних міркувань, стало зрозуміло, що немає еквівалентності між квантовістю процесів та когерентністю, що спостерігаються в експериментах з фемтосекундної спектроскопії. Навіть дуже фундаментальне питання, чи можуть нестаціонарні когерентності в фотосинтетичних системах збуджуватися сонячним світлом, все ще чекає повного з'ясування (6264, 103). Якою б не була підготовка стану, динаміка буде регулюватися відповідними зв’язками системи та її взаємодією з ванною. Крім того, твердження про збереження цих когерентностей у фемтосекундних експериментах були критично переоцінені. Зокрема, детальний аналіз зразкової системи в квантовій біології-комплексу FMO-однозначно показує відсутність довготривалої когерентності між екситонів на відповідних часових шкалах у цій системі, як при кріогенних, так і фізіологічних температурах. Натомість стало зрозуміло, що довговічні коливальні сигнали походять від коливальних режимів переважно на основному електронному стані. Для чіткої ідентифікації сигналів когерентності необхідні більш досконалий аналіз даних і теоретичні обробки з використанням реалістичної параметризації ванни. Широке обговорення попереднього призначення цих спектральних сигнатур, що поширювалося в суспільстві протягом десятиліття, підкреслює цю потребу.

      Основним позитивним результатом є вдосконалення теоретичних та експериментальних методів, які привели до глибшого розуміння взаємодій між системою та ванною, що відповідають за декогерентність та дисипацію в біологічних системах. Природа не створює ванну, щоб уникнути декогерентності прямих функціональних процесів, такий підхід майже напевно не був би надійним. Природа, а не намагається уникнути розсіювання, конкретно експлуатує її разом з інженерною розробкою енергії місця та екситонним зв'язком з прямим транспортом енергії. Роль термодинамічних параметрів у керуванні біологічними функціями добре оцінена на інших рівнях. Тут ми бачимо, що цей принцип застосовується навіть до процесів передачі енергії, що беруть участь у фотосинтезі, що відбуваються на максимально швидких часових шкалах. Основна фізика, що стоїть за термалізацією, використовується для наведення напрямку. Ця проста концепція, освоєна природою у всіх відповідних часових і просторових вимірах, є справді дивом біології.


      Пригнічена генна експресія фотосинтетичних антенних білків, асоційованих із зміною жовтого листя, як виявлено за допомогою об'ємної сегрегантної РНК-послідовності в чайному заводі Camellia sinensis

      Молоде листя і пагони сортів чаю альбіносів зазвичай характеризуються жовтим або блідим кольором, високим вмістом амінокислот і низьким вмістом катехіну. Останнім часом все більше уваги приділяється сортам чаю -альбіноса, оскільки їх чай, як правило, демонструє високий рівень умами та зменшення терпкості. Однак генетичний механізм варіації жовтого листя у сорту чаю альбінос не з’ясований чітко. У цьому дослідженні було проведено об’ємну сегрегантну RNA-seq (BSR-seq) на гібридних нащадках жовтого та зеленого листя з популяції варіації кольору листя. Всього було виділено 359 та 1134 диференційно експресованих генів (DEG) у жовтих та зелених гібридних об'ємних групах (Yf проти Gf) та батьківські рослини (Yстор проти Гстор) відповідно. Значно менша кількість DEG у Yf проти Г.f ніж у Yстор проти Г.стор показали, що індивідуальні відмінності можуть бути зменшені в межах одного гібридного потомства. Аналіз генної онтології та Кіотської енциклопедії генів і геномів показав, що фотосинтетичний білок антени був найбільш значно збагачений або в об’єднаних групах, або у їхніх батьків. Виявлено взаємодію між світлозбиральним хлорофілом а/b -зв’язують білки (LHC), білки теплового шоку (HSPs) і ферменти, які беруть участь у формуванні кутикули. У поєднанні з транскриптомічним профілем експресії результати показали, що репресовані гени, що кодують LHC, були тісно пов’язані з аномальним розвитком хлоропластів у жовтих листових чайних рослинах. Крім того, обговорювалися фотозахист та реакція на легкий стрес, якими володіють гени, які беруть участь у взаємодії білка HSP та утворенні кутикули. Профіль експресії DEG був перевірений за допомогою кількісного ПЛР-аналізу в реальному часі об'єднаних зразків та інших F1 особи.Підсумовуючи, використання BSR-seq на гібридній популяції усунуло певні тривожні ефекти генетичного фону та індивідуальних невідповідностей, тим самим допомагаючи цьому дослідженню інтенсивно зосередитися на ключових генах, які контролюють варіацію кольору листя у жовтолистих чайних рослин.

      Ключові слова: Camellia sinensis об'ємно-масовий сегрегантний колір РНК з послідовністю хлоропластів.


      Подивіться відео: Биология 6 класс. Дыхание растений (Листопад 2022).